Biopsychology of emotion: Introduction.
1.1 Early landmarks in the biopsychological investigation of emotion.
Biopsychologische onderzoeken naar emotie:
- 1848 case of Phineas Gage: Tijdens het werk van Phineas Gage is er een staaf door zijn
hoofd geboord na een explosie. Dit heeft hij overleefd maar zijn gedrag veranderde wel. In 1994
hebben Damasio en zijn collega’s ontdekt dat de schade aan Gage’s brein effect had op beide
mediale prefrontale kwabben, die een grote invloed hebben op planning, emotie en het maken
van keuzes.
- 1872 Darwin’s theory of the evolution of emotion: In zijn boek ‘Expression of Emotions in
Man and Animals’ schrijft Darwin dat bepaalde emotionele reacties, zoals menselijke
gezichtsuitdrukkingen, lijden tot dezelfde emotionele toestanden. Zijn theorie is gebaseerd op 3
ideeën (over threat displays): (1) Gedrag dat aangeeft wat een dier waarschijnlijk zal doen lijdt tot
uitingen van emotie. (2) Als het gedrag dat deze signalen afgeeft voordelig is voor het dier dat het
vertoont, zal het zich evolueren zodat het beter kan communiceren, en kan de oorspronkelijke
functie van het gedrag verloren gaan. (3) Tegenstrijdige boodschappen worden vaak aangegeven
door tegenovergestelde bewegingen en houdingen, wat het principe van antithese wordt
genoemd.
- 1884 James-Lange theory: Emotie-inducerende sensorische prikkels (bv.
Beer) worden ontvangen en geïnterpreteerd door de cortex, die via het
autonome zenuwstelsel veranderingen creëren in de viscerale organen en via
het somatische zenuwstelsel in de skeletspieren (gevoel van angst). Vervolgens
stimuleren de autonome en somatische reacties de ervaring van emotie in de
hersenen (fysische uitingen).
- 1915 Cannon-Bard theory: Emotionele prikkels hebben twee
onafhankelijke prikkelende effecten: ze wekken zowel het gevoel van emotie in de hersenen op
als de expressie van emotie in het autonome en somatische zenuwstelsel.
Beide theorieën zijn niet waar. Aan de ene kant lijkt het erop dat de autonome en somatische
feedback (fysische uitingen) niet nodig is voor de beleving van emotie. Aan de andere kant
zijn er meldingen dat autonome en somatische reacties (fysische uitingen) op emotionele
stimuli de emotionele ervaring kunnen beïnvloeden (gevoel van angst). -> moderne bio-
psychologische visie: elk van de drie belangrijkste factoren beïnvloeden elkaar.
- 1929 Discovery of Sham Rage: Bard ontdekte dat dat decorticate cats (katten zonder
cortex) agressiever reageren op uitlokking waarbij ze dit niet richten op een doelwit,
schijnwoede. Bij deze katten zijn de cerebrale hemisferen verwijderd, maar niet de
hypothalamus. Doordat er geen sprake is van schijnwoede bij een verwijderde hypothalamus, is
deze dus essentieel voor uiting van woede en om deze reacties te remmen en te sturen.
- 1937 Limbic system theory of emotion: Kluver en Bucy hebben een syndroom opgemerkt
bij apen zonder voorste temporale kwabben (Kluver-Bucy syndrome). Symptomen zijn: de
consumptie van alles wat eetbaar is, verhoogde seksuele activiteit gericht op ongepaste objecten,
een neiging om bekende objecten herhaaldelijk en met de mond te onderzoeken en een gebrek
aan angst. Een deel van de symptomen kunnen toegeschreven worden aan schade aan de
amygdala.
1.2 Emotions and the autonomic nervous system.
De James-Lange theorie denkt dat verschillende emotionele stimulansen lijden tot verschillende
patronen van het autonome zenuwstelsel, die lijden tot verschillende emotionele ervaringen.
De Cannon-Bard theorie denkt dat alle emotionele stimulansen lijden tot hetzelfde algemene patroon
van sympathische activering, dat het organisme voorbereidt op actie. Uit onderzoek blijkt dat reacties
op het autonome zenuwstelsel liggen tussen absolute specifiteit en absolute generaliteit. Aan de ene
kant is er genoeg bewijs dat niet alle emoties hetzelfde effect hebben op het autonome zenuwstelsel,
,maar aan de andere kant is er geen bewijs dat elke emotie een specifiek patroon van
zenuwstelselactiviteit heeft.
Polygrafie (leugen-detectietest) is een ondervragingsmethode die met behulp van autonome
zenuwstelsel-indexen van emotie controleert of iemand de waarheid spreekt. Onbetrouwbaar
aangezien iedereen een emotionele reactie heeft op een vraag, en bedrog moeilijk uit te sluiten is.
ook is het moeilijk te controleren omdat je in het dagelijks leven nooit zeker weet of iemand schuldig
of onschuldig is. Daarom wordt een mock-crime procedure gebruikt: vrijwilligers plegen een nep-daad
en worden daarna onderzocht. Vaker word de control-question techniek gebruikt, waarbij de reactie
van een controlevraag wordt vergeleken met het antwoord op de doelvraag. De guilty-knowledge
techniek is een techniek waarbij de ondervrager dadersinformatie weet. Er wordt een lijst van
daadwerkelijke en bedachte details genoemd, onschuldigen hebben op alles dezelfde reactie.
1.3 Emotions and Facial Expression
Ekman en zijn collega’s hebben in 1960 een atlas gemaakt van emoties met gezichtsuitdrukkingen.
Eerdere studies hebben aangetoond dat verschillende culturen dezelfde gezichtsuitdrukkingen
hebben in gelijke situaties. Ekman en Friesen hebben aangetoond dat er 6 primaire emoties zijn:
verbazing, woede, verdriet, walging, angst en blijdschap. Alle andere emoties zijn een combinatie van
deze emoties. De facial feedback hypothesis is de hypothese dat gezichtsuitdrukkingen onze emoties
beïnvloeden. Rutledge en Hupka hebben dit bevestigd in 1985, later is aangetoond dat het effect niet
zo groot is als verwacht. Het is mogelijk om een nep gezichtsuitdrukking op te zetten, maar een
expert zal het verschil zien. Dit kan door micro-expressies, waarbij de echte uitdrukking heel kort te
zien is. Ook zijn er kleine verschillen te zien, Duchenne heeft onderzocht dat de orbicularis oculi (de
spier bij je ogen, voorhoofd en wangen) niet aangespannen wordt bij een nep glimlach. De
zygomaticus oculi (spier bij de mond) wordt dan wel aangespannen. Een echte glimlach heet ook wel
een Duchenne lach.
Video opnames hebben bijgedragen aan belangrijke kwalificaties over Ekman’s theorie. Ten eerste
komen Ekman’s zes primaire gezichtsuitdrukkingen van emotie zelden in pure vorm voorkomen. Ten
tweede bestaan er andere primaire emoties. Ook speelt lichaamstaal een belangrijke rol in de uiting
van emoties en niet alle culturen hebben dezelfde manier van emotie uiting.
Fear, defense and aggression
Angst: de emotionele reactie op een bedreiging, het kan lijden tot verdediging. Verdedigend gedrag:
gedrag met het doel om het organisme te beschermen tegen dreiging of schade. Agressief gedrag:
gedrag met als doel dreiging en schade. Barrett wees erop dat de vooruitgang in de studie van de
neurale basis van emotie beperkt is. Doordat we woorden als angst, geluk en woede in onze taal
hebben, hebben wetenschappers vaak aangenomen dat deze emoties bestaan in de hersenen.
1.4 Types of aggressive and defensive behaviors
Blanchard heeft onderzoek gedaan naar het colony intruder model of aggression and defence bij
ratten. Ze hebben de interactie tussen de Alpha male en een mannelijke inbreker bestudeerd. Pellis
en zijn collega’s hebben een onderzoek gedaan bij katten, waarbij ze hebben ontdekt dat
verschillende katten anders reageren op muizen. Hieruit hebben ze geconcludeerd dat katten niet
spelen met hun prooi, ook hebben ze geconcludeerd dat de interactie op een schaal van totale
agressie tot totale defensie te plaatsen is. Deze conclusie is getest door de verdedigendheid van de
kat te verminderen met kalmeringsdrugs. Bij dit soort onderzoeken worden ze ingedeeld op de schaal
op basis van (1) hun houding, (2) de situaties die ze uitlokken en (3) hun schijnbare functie. De
analyse van agressief en defensief gedrag heeft geleid tot het target-site concept, waarbij een dier
bepaalde lichaamsdelen zal aanvallen, terwijl hij bepaalde van zijn eigen lichaamsdelen verdedigd.
De ontdekking dat agressief en defensief gedrag vaak op dezelfde manier voorkomt bij verschillende
soorten, was de eerste stap in het begrijpen van de hersencircuits die hierbij betrokken zijn. Vroeger
dacht men dat schade aan het laterale septum agressie veroorzaakte, maar nu weten we dat het juist
zorgt voor hyper defensief gedrag bij bedreiging.
1.5 Aggression and testosterone
, Conclusies over de relatie tussen testosteron en agressie: (1) Testosteron verhoogd sociale agressie
bij veel soorten, castratie verminderd dit. Dit geld niet voor alle soorten. (2) De relatie tussen agressie
en testosteron is moeilijk te testen omdat agressieve activiteiten testosteron levels verhoogd.
(3) Vaak worden testosteron levels bij mensen gemeten via het bloed en niet via hersenen. (4) Bij
mensen neemt agressie niet toe tijdens de puberteit, ook verminderd agressie niet door castratie en
neemt het niet toe bij testosteron injecties. Dit kan betekenen dat mensen verschillen van andere
zoogdieren, of dat er een gebrek aan bewijs is (door bloed testen of doordat sociale agressie en
defensie als hetzelfde wordt gezien.) (5) Agressieve criminelen of atleten hebben vaak hogere
testosteron levels.
Neural Mechanism of Fear Conditioning:
De studie naar angstconditionering heeft veel verteld over de neutrale
mechanismen van angst. Angstconditionering is het tot stand brengen van
angst als reactie op een voorheen neutrale stimulus (de voorwaardelijke
stimulus) door deze vooraf te presenteren, voordat een aversieve stimulus
wordt afgegeven (de onvoorwaardelijke stimulus). `
1.6 Amygdala and fear conditioning
LeDoux en zijn collegas begonnen hun onderzoek naar neurale mechanismen met
auditory fear conditioning (geluid als voorwaardelijke stimulus), hierbij beschadigden ze
de auditieve route bij ratten. Beschadigingen aan de mediale geniculaire kern blokkeerden
angstconditionering van een toon, maar beschadigingen aan de auditieve cortex niet. De
mediale geniculaire kern is dus nodig voor angstconditionering. Ondanks dat de
beschadigingen aan de auditieve cortex geen effect hebben op angstconditionering,
betekent niet dat het niet betrokken is. Er zijn twee paden van de mediale geniculaire
kern naar de amygdala: een directe en een indirecte, die via de auditieve cortex gaat.
Beide paden kunnen angstconditionering veroorzaken bij simpele geluiden. Als één pad
beschadigd is, verloopt de conditionering nog normaal. Alleen het pad via de cortex kan
echter angstconditionering veroorzaken bij complexere geluiden.
Ook is het pad van de mediale geniculaire kern naar een andere structuur dan de auditieve cortex
belangrijk bij angstconditionering. Dit is de route van de mediale geniculaire kern naar de amygdala.
Beschadigingen van de amygdala, zoals beschadigingen van de mediale geniculaire kern, blokkeerden
auditieve angstconditionering. De amygdala ontvangt input van alle sensorische systemen en blijkt de
structuur te zijn waarin de emotionele betekenis van sensorische signalen wordt geleerd en
vastgehouden. Verschillende routes dragen signalen van de amygdala naar
hersenstamstructuren die de verschillende emotionele reacties aansturen.
1.7 Contextual fear conditioning and the hippocampus
Omgevingen waarin angstopwekkende stimuli worden aangetroffen, kunnen angst opwekken.
Hierdoor ga je deze plekken associëren met angst (Contextuele angstconditionering). Ook kan het
voorkomen dat deze angstopwekkende stimuli voorkomen in combinatie met een andere
voorwaardelijke stimuli (zoals geluid). De hippocampus speelt een belangrijke rol in het geheugen
voor een ruimtelijke locatie en is dus ook betrokken bij contextuele angstconditionering. Schade aan
de hippocampus blokkeert de angstreactie op de omgeving, maar blokkeert niet de ontwikkeling van
een angst reactie op de conditionele stimulus.
1.8 Complex of fear conditioning
De amygdala is geen enkelvoudige hersenstructuur, maar bestaat uit een cluster van kernen, daarom
heet het ook wel het amygdala complex. De kernen zijn opgedeeld in subkernen, die structureel
verschillend zijn vanwege de verschillende connecties en functies. De laterale kern van de amygdala is
belangrijk voor de verwerving, opslag en expressie van conditionele angst. De prefrontale cortex en
de hypocampus projecteren naar de laterale kern van de amygdala. De prefrontale cortex onderdrukt
conditionele angst, en de hypocampus bemiddeld bij het leren over de contexten van angst
gerelateerde gebeurtenissen. Er wordt aangenomen dat de amygdala defensief gedrag controleert via
de output van de centrale kern van de amygdala.
Brain Mechanisms of Human Emotion: