Fysiologie hersenen
Campbell 48.1
Neuronstructuur en functie
Het vermogen van een neuron om informatie te
ontvangen en te verzenden is gebaseerd op een
gespecialiseerde cellulaire organisatie. Organellen van
een neuron bevinden zich in het cellichaam. Het
cellichaam is bezaaid met vertakte uitbreidingen
genaamd dendrieten. Het cellichaam en de dendrieten
ontvangen signalen van andere neuronen.
Een neuron heeft één axon (=de uitbreiding die
signalen naar andere cellen verzendt). Ze zijn langer
dan dendrieten en ze reiken van het ruggenmerg tot
de spiercellen in de tenen. Axonen kunnen elektrische
stroompulsen gebruiken om informatie over te
dragen. De axonheuvel is waar signalen worden
gegenereerd die door de axon reizen. Bij andere uiteinde verdeelt de axon in veel
takken. Elk uiteinde van een axon verzendt informatie naar een cel op een
kruispunt genaamd synaps. Een synaptische terminal verbindt elke axon tak dat
deze gespecialiseerde verbinding vormt. Neurotransmitters geven informatie
door van het verzendende neuron naar de ontvangende cel.
Inleiding tot informatieverwerking
Er zijn drie fasen van Informatieverwerking door het
zenuwstelsel:
1. Sensorische input: zenden informatie uit over externe
stimuli en interne omstandigheden. Interneuronen
vormen de lokale circuits die neuronen in de hersenen of
ganglia verbinden. Ze zijn verantwoordelijk voor de
integratie van sensorische input.
2. Integratie: netwerken van neuronen verwerken de
informatie van de sensorische input.
3. Motorische output: motorische neuronen zenden signalen
naar de spiercellen. Dit initieert beweging.
Neuronen zenden op dezelfde manier elektrische signalen binnen de cel uit, het
maakt niet uit wat ze waarnemen. De specifieke verbindingen die door het
actieve neuron worden gemaakt, zijn bepalend voor het type informatie dat
wordt verzonden. Het interpreteren van zenuwimpulsen omvat het sorteren van
neuronale paden en verbindingen.
Neuronen variëren van eenvoudige tot complexe structuren, afhankelijk van de
rol van informatieverwerking. Neuronen met sterk vertakte dendrieten,
ontvangen input van duizenden synapsen. Neuronen die informatie naar
doelcellen verzenden hebben sterk vertakte axonen.
Zenuwen zijn de axonen van neuronen in een groep.
Centrale zenuwstelsel (CZS) = de neuronen die de sortering, verwerking en
integratie uitvoeren. Het omvat de hersenen of eenvoudigere clusters genaamd
,Fysiologie hersenen
ganglia. Perifere zenuwstelsel (PZS) = de neuronen die informatie naar en uit het
centrale zenuwstelsel transporteren. Neuronen van zowel het CZS als het PZS
hebben ondersteunende cellen nodig genaamd gliacellen (= ze ondersteunen de
functie van neuronen, reguleren en versterken).
Campbell 48.2
In neuronen zijn ionen ongelijk verdeeld tussen het inwendige van de cellen en
de omringende vloeistof. De binnenkant van de cel is negatief geladen ten
opzichte van de buitenkant. Het ladingsverschil (spanning), wordt het de
membraanpotentiaal genoemd. Het weerspiegelt dat de aantrekking van
tegengestelde ladingen door het plasmamembraan een bron van potentiële
energie is. Het rustpotentiaal is een neuron die geen signaal verzendt.
Het membraanpotentiaal verandert wanneer een neuron een stimulus ontvangt.
Deze veranderingen heten actiepotentialen. Hierdoor kunnen wij ingewikkelde
structuren begrijpen.
Hoe worden membraanpotentialen gevormd, in stand gehouden en veranderd?
- Vorming van het rustpotentieel
Kaliumionen (K+) en natriumionen (Na+) spelen een rol bij vorming van
het rustpotentieel. Ze hebben elk een concentratiegradiënt over het
plasmamembraan van een neuron. Meestal is de K+ hoger in de cel, en de
Na+ concentratie daarbuiten hoger. De gradiënt wordt in stand gehouden
door de natrium-kaliumpomp. Energie van ATP-hydrolyse wordt gebruikt
om Na+ uit de cel, en K+ in de cel te transporteren. Deze pomp gebruikt
de energie van ATP-hydrolyse om Na + actief de cel uit en K + de cel in te
transporteren.
Er wordt per keer drie Na+ voor twee K+ de cel in getransporteerd. Het
pompen genereert netto een positieve lading. Het pompen is langzaam
en het membraanpotentieel veranderd nauwelijks. Er is toch een
rustpotentieel, dit komt door de beweging van ionen door ionenkanalen
(=poriën gevormd door clusters van gespecialiseerde eiwitten die het
membraan ontspannen). De kanalen zorgen ervoor dat ionen heen en weer door
membranen kunnen diffunderen. Ze dragen daarbij een elektrische lading mee.
Ze bewegen snel en de stroom die dit genereert zorgt voor spanning over het
membraan.
Concentratiegradiënten van ionen over een plasmamembraan
vertegenwoordigen een chemische vorm van potentiële energie die
kan worden benut voor cellulaire processen. In neuronen zetten
ionenkanalen chemische energie om in elektrische energie door
selectief bepaalde ionen door te laten (selectief permeabel
membraan).
Lekkanalen zijn kanalen die altijd open zijn waardoor diffusie van
K+ via kalium kanalen altijd kan gebeuren. Dit is belangrijk voor het
vaststellen van het rustpotentieel. De chemische
concentratiegradiënt bevordert een netto uitstroom van K + . Een
,Fysiologie hersenen
rustende neuron heeft veel open kaliumkanalen. De rest van de ionen kunnen
niet passeren door het membraan waardoor een uitstroom van K+ leidt tot een
negatieve lading in de cel. Deze opbouw van negatieve lading in het neuron is de
belangrijkste bron van het membraanpotentieel.
De bouw van een negatieve lading wordt gestopt doordat de overtollige
negatieve landingen in de cel een aantrekkingskracht uitoefenen die de stroom
van positief geladen kaliumionen uit de cel tegenwerkt. De scheiding van lading
(spanning) resulteert dus in een elektrische gradiënt die de chemische
concentratiegradiënt van K + compenseert .
- Het modelleren van het rustpotentieel
Netto stroom van kalium in een neuron gaat door tot er een evenwicht is (van
chemische en elektrische krachten). Als er een evenwicht is bereikt zal de
elektrische gradiënt de chemische gradiënt precies in evenwicht brengen. Er is
dan geen netto diffusie van kalium over het membraan. De E-ion = grootte van
de membraanspanning bij evenwicht voor een bepaald ion is het
evenwichtspotentiaal van dat ion.
Het rustpotentieel van een zoogdierneuron is iets minder negatief dan het
evenwichtspotentieel voor kaliumionen. Dit komt doordat er maar weinig
natriumkanalen open zijn in een rustend neuron, waardoor natriumionen de cel
binnenkomen en de binnenkant minder negatief maken. In een echt neuron is
het rustpotentieel dichter bij het evenwichtspotentieel voor kalium, omdat er
meer open kaliumkanalen zijn dan natriumkanalen.
Omdat zowel kalium als natrium niet in evenwicht zijn in een rustend
neuron, stroomt er een netto hoeveelheid van elk ion door het membraan. Dit
zorgt ervoor dat het rustpotentieel stabiel blijft en dat de ion concentraties aan
beide zijden van het membraan ook stabiel blijven. De netto beweging van
minder ionen dan nodig is om de concentratiegradiënten te veranderen,
veroorzaakt het rustpotentieel.
, Fysiologie hersenen
Campbell 48.3
Gated ion kanalen openen of sluiten als reactie op stimuli. Dit verandert de
permeabiliteit van het membraan voor bepaalde ionen. Dit resulteert in een
stroom van ionen door het membraan waardoor het membraanpotentiaal
verandert.
Bepaalde gated ion kanalen reageren op verschillende stimuli.
Spanningsafhankelijk ionkanaal = opent of sluit als reactie op een verschuiving
in de spanning over het plasmamembraan van het neuron.
Hyperpolarisatie en depolarisatie
Als gated kaliumkanalen in een rustend neuron opengaan neemt de
permeabiliteit van het membraan voor kalium toe. Dit resulteert in een netto
diffusie van kalium uit het neuron waardoor de membraanpotentiaal naar EK
verschuift. Deze toename in de grootte van de membraanpotentiaal =
hyperpolarisatie en het maakt de binnenkant van het membraan negatiever. In
een rustende neuron is hyperpolarisatie het gevolg van een stimulus die de
uitstoom van positieve ionen of de
instroom van negatieve ionen verhoogt.
Depolarisatie = een vermindering van
de grootte van de
membraanpotentiaal. Heeft het
tegenovergestelde effect waardoor de
binnenkant van het membraan
positiever wordt. Depolarisatie heeft
vaak te maken met natriumkanalen. Als
een stimulus ervoor zorgt dat gated
natriumkanalen openen, neemt de permeabiliteit van het membraan voor Na +
toe. Dit verschuift het membraanpotentiaal.
Beoordeelde potentiëlen en actiepotentialen
Gegradueerde potentiaal = een verschuiving in het membraanpotentieel als
reactie op hyperpolarisatie of depolarisatie. Dit heft een omvang die varieert met
de sterkte van de stimulus. Deze potentialen vervallen met tijd en afstand tot
hun bron.
Campbell 48.1
Neuronstructuur en functie
Het vermogen van een neuron om informatie te
ontvangen en te verzenden is gebaseerd op een
gespecialiseerde cellulaire organisatie. Organellen van
een neuron bevinden zich in het cellichaam. Het
cellichaam is bezaaid met vertakte uitbreidingen
genaamd dendrieten. Het cellichaam en de dendrieten
ontvangen signalen van andere neuronen.
Een neuron heeft één axon (=de uitbreiding die
signalen naar andere cellen verzendt). Ze zijn langer
dan dendrieten en ze reiken van het ruggenmerg tot
de spiercellen in de tenen. Axonen kunnen elektrische
stroompulsen gebruiken om informatie over te
dragen. De axonheuvel is waar signalen worden
gegenereerd die door de axon reizen. Bij andere uiteinde verdeelt de axon in veel
takken. Elk uiteinde van een axon verzendt informatie naar een cel op een
kruispunt genaamd synaps. Een synaptische terminal verbindt elke axon tak dat
deze gespecialiseerde verbinding vormt. Neurotransmitters geven informatie
door van het verzendende neuron naar de ontvangende cel.
Inleiding tot informatieverwerking
Er zijn drie fasen van Informatieverwerking door het
zenuwstelsel:
1. Sensorische input: zenden informatie uit over externe
stimuli en interne omstandigheden. Interneuronen
vormen de lokale circuits die neuronen in de hersenen of
ganglia verbinden. Ze zijn verantwoordelijk voor de
integratie van sensorische input.
2. Integratie: netwerken van neuronen verwerken de
informatie van de sensorische input.
3. Motorische output: motorische neuronen zenden signalen
naar de spiercellen. Dit initieert beweging.
Neuronen zenden op dezelfde manier elektrische signalen binnen de cel uit, het
maakt niet uit wat ze waarnemen. De specifieke verbindingen die door het
actieve neuron worden gemaakt, zijn bepalend voor het type informatie dat
wordt verzonden. Het interpreteren van zenuwimpulsen omvat het sorteren van
neuronale paden en verbindingen.
Neuronen variëren van eenvoudige tot complexe structuren, afhankelijk van de
rol van informatieverwerking. Neuronen met sterk vertakte dendrieten,
ontvangen input van duizenden synapsen. Neuronen die informatie naar
doelcellen verzenden hebben sterk vertakte axonen.
Zenuwen zijn de axonen van neuronen in een groep.
Centrale zenuwstelsel (CZS) = de neuronen die de sortering, verwerking en
integratie uitvoeren. Het omvat de hersenen of eenvoudigere clusters genaamd
,Fysiologie hersenen
ganglia. Perifere zenuwstelsel (PZS) = de neuronen die informatie naar en uit het
centrale zenuwstelsel transporteren. Neuronen van zowel het CZS als het PZS
hebben ondersteunende cellen nodig genaamd gliacellen (= ze ondersteunen de
functie van neuronen, reguleren en versterken).
Campbell 48.2
In neuronen zijn ionen ongelijk verdeeld tussen het inwendige van de cellen en
de omringende vloeistof. De binnenkant van de cel is negatief geladen ten
opzichte van de buitenkant. Het ladingsverschil (spanning), wordt het de
membraanpotentiaal genoemd. Het weerspiegelt dat de aantrekking van
tegengestelde ladingen door het plasmamembraan een bron van potentiële
energie is. Het rustpotentiaal is een neuron die geen signaal verzendt.
Het membraanpotentiaal verandert wanneer een neuron een stimulus ontvangt.
Deze veranderingen heten actiepotentialen. Hierdoor kunnen wij ingewikkelde
structuren begrijpen.
Hoe worden membraanpotentialen gevormd, in stand gehouden en veranderd?
- Vorming van het rustpotentieel
Kaliumionen (K+) en natriumionen (Na+) spelen een rol bij vorming van
het rustpotentieel. Ze hebben elk een concentratiegradiënt over het
plasmamembraan van een neuron. Meestal is de K+ hoger in de cel, en de
Na+ concentratie daarbuiten hoger. De gradiënt wordt in stand gehouden
door de natrium-kaliumpomp. Energie van ATP-hydrolyse wordt gebruikt
om Na+ uit de cel, en K+ in de cel te transporteren. Deze pomp gebruikt
de energie van ATP-hydrolyse om Na + actief de cel uit en K + de cel in te
transporteren.
Er wordt per keer drie Na+ voor twee K+ de cel in getransporteerd. Het
pompen genereert netto een positieve lading. Het pompen is langzaam
en het membraanpotentieel veranderd nauwelijks. Er is toch een
rustpotentieel, dit komt door de beweging van ionen door ionenkanalen
(=poriën gevormd door clusters van gespecialiseerde eiwitten die het
membraan ontspannen). De kanalen zorgen ervoor dat ionen heen en weer door
membranen kunnen diffunderen. Ze dragen daarbij een elektrische lading mee.
Ze bewegen snel en de stroom die dit genereert zorgt voor spanning over het
membraan.
Concentratiegradiënten van ionen over een plasmamembraan
vertegenwoordigen een chemische vorm van potentiële energie die
kan worden benut voor cellulaire processen. In neuronen zetten
ionenkanalen chemische energie om in elektrische energie door
selectief bepaalde ionen door te laten (selectief permeabel
membraan).
Lekkanalen zijn kanalen die altijd open zijn waardoor diffusie van
K+ via kalium kanalen altijd kan gebeuren. Dit is belangrijk voor het
vaststellen van het rustpotentieel. De chemische
concentratiegradiënt bevordert een netto uitstroom van K + . Een
,Fysiologie hersenen
rustende neuron heeft veel open kaliumkanalen. De rest van de ionen kunnen
niet passeren door het membraan waardoor een uitstroom van K+ leidt tot een
negatieve lading in de cel. Deze opbouw van negatieve lading in het neuron is de
belangrijkste bron van het membraanpotentieel.
De bouw van een negatieve lading wordt gestopt doordat de overtollige
negatieve landingen in de cel een aantrekkingskracht uitoefenen die de stroom
van positief geladen kaliumionen uit de cel tegenwerkt. De scheiding van lading
(spanning) resulteert dus in een elektrische gradiënt die de chemische
concentratiegradiënt van K + compenseert .
- Het modelleren van het rustpotentieel
Netto stroom van kalium in een neuron gaat door tot er een evenwicht is (van
chemische en elektrische krachten). Als er een evenwicht is bereikt zal de
elektrische gradiënt de chemische gradiënt precies in evenwicht brengen. Er is
dan geen netto diffusie van kalium over het membraan. De E-ion = grootte van
de membraanspanning bij evenwicht voor een bepaald ion is het
evenwichtspotentiaal van dat ion.
Het rustpotentieel van een zoogdierneuron is iets minder negatief dan het
evenwichtspotentieel voor kaliumionen. Dit komt doordat er maar weinig
natriumkanalen open zijn in een rustend neuron, waardoor natriumionen de cel
binnenkomen en de binnenkant minder negatief maken. In een echt neuron is
het rustpotentieel dichter bij het evenwichtspotentieel voor kalium, omdat er
meer open kaliumkanalen zijn dan natriumkanalen.
Omdat zowel kalium als natrium niet in evenwicht zijn in een rustend
neuron, stroomt er een netto hoeveelheid van elk ion door het membraan. Dit
zorgt ervoor dat het rustpotentieel stabiel blijft en dat de ion concentraties aan
beide zijden van het membraan ook stabiel blijven. De netto beweging van
minder ionen dan nodig is om de concentratiegradiënten te veranderen,
veroorzaakt het rustpotentieel.
, Fysiologie hersenen
Campbell 48.3
Gated ion kanalen openen of sluiten als reactie op stimuli. Dit verandert de
permeabiliteit van het membraan voor bepaalde ionen. Dit resulteert in een
stroom van ionen door het membraan waardoor het membraanpotentiaal
verandert.
Bepaalde gated ion kanalen reageren op verschillende stimuli.
Spanningsafhankelijk ionkanaal = opent of sluit als reactie op een verschuiving
in de spanning over het plasmamembraan van het neuron.
Hyperpolarisatie en depolarisatie
Als gated kaliumkanalen in een rustend neuron opengaan neemt de
permeabiliteit van het membraan voor kalium toe. Dit resulteert in een netto
diffusie van kalium uit het neuron waardoor de membraanpotentiaal naar EK
verschuift. Deze toename in de grootte van de membraanpotentiaal =
hyperpolarisatie en het maakt de binnenkant van het membraan negatiever. In
een rustende neuron is hyperpolarisatie het gevolg van een stimulus die de
uitstoom van positieve ionen of de
instroom van negatieve ionen verhoogt.
Depolarisatie = een vermindering van
de grootte van de
membraanpotentiaal. Heeft het
tegenovergestelde effect waardoor de
binnenkant van het membraan
positiever wordt. Depolarisatie heeft
vaak te maken met natriumkanalen. Als
een stimulus ervoor zorgt dat gated
natriumkanalen openen, neemt de permeabiliteit van het membraan voor Na +
toe. Dit verschuift het membraanpotentiaal.
Beoordeelde potentiëlen en actiepotentialen
Gegradueerde potentiaal = een verschuiving in het membraanpotentieel als
reactie op hyperpolarisatie of depolarisatie. Dit heft een omvang die varieert met
de sterkte van de stimulus. Deze potentialen vervallen met tijd en afstand tot
hun bron.
