Las múltiples actividades de las células, los tejidos y los órganos del cuerpo están coordinadas mediante la
interacción de diversos tipos de mensajeros químicos:
1. Neurotransmisores, liberados por los axones terminales de las neuronas en las uniones sinápticas y
que actúan localmente controlando las funciones nerviosas.
2. Hormonas endocrinas, producidas por glándulas o por células especializadas que las secretan a la
sangre circulante y que influyen en la función de células diana situadas en otros lugares del organismo
3. Hormonas neuroendocrinas, secretadas por las neuronas hacia la sangre y que influyen en las
funciones de células diana de otras partes del cuerpo.
4. Hormonas paracrinas, secretadas por células hacia el líquido extracelular para que actúen sobre
células diana vecinas de un tipo distinto.
5. Hormonas autocrinas, producidas por células y que pasan al líquido extracelular desde el que actúan
sobre las mismas células que las fabrican.
6. Citocinas, péptidos secretados por las células hacia el líquido extracelular y que pueden funcionar
como hormonas autocrinas, paracrinas o endocrinas. Entre ellas se encuentran las interleucinas y
otras linfocinas secretadas por los linfocitos colaboradores que actúan sobre
otras células del sistema inmunitario. Las hormonas citocinas (p. ej., leptina)
producidas por los adipocitos se conocen a veces como adipocinas.
Muchos de los sistemas regulados por los mensajeros químicos del
organismo interactúan entre sí para mantener la homeostasis. Por ejemplo,
la médula suprarrenal y la glándula hipofisaria secretan sus hormonas
principalmente en respuesta a los estímulos nerviosos. Las células
neuroendocrinas, situadas en el hipotálamo, poseen axones que terminan en
la neurohipófisis y en la eminencia medial y que secretan diversas
neurohormonas, como la hormona antidiurética, la oxitocina y las hormonas
hipofisótropas, encargadas de controlar la secreción de las hormonas de la
adenohipófisis.
Las hormonas endocrinas viajan por el aparato circulatorio hasta llegar a las
células de todo el cuerpo, incluidas las del sistema nervioso en algunos casos,
donde se unen a los receptores e inician numerosas reacciones. Algunas
hormonas endocrinas afectan a muchos tipos distintos de células del
organismo; así, la hormona del crecimiento (de la adenohipófisis) es la
responsable del crecimiento de la mayoría de los tejidos y la tiroxina (de la
glándula tiroides) incrementa la velocidad de muchas reacciones químicas en
casi todas las células corporales.
1
A Ruppel
,Otras hormonas actúan principalmente en determinados tejidos efectores, ya que solo estos tejidos poseen
receptores abundantes para esa molécula. Por ejemplo, la corticotropina de la adenohipófisis estimula
específicamente la corteza suprarrenal, haciendo que secrete hormonas corticosuprarrenales; a su vez, las
hormonas de los ovarios ejercen sus efectos principales sobre los órganos sexuales femeninos y las
características sexuales secundarias del cuerpo de la mujer.
Los múltiples sistemas hormonales del cuerpo intervienen en la regulación de casi todas las funciones del
mismo, incluidos el metabolismo, el crecimiento y el desarrollo, el equilibrio hidroelectrolítico, la
reproducción y el comportamiento. Por ejemplo, las personas que carecen de hormona del crecimiento sufren
enanismo. Si la glándula tiroides deja de secretar tiroxina y triyodotironina, casi todas las reacciones químicas
del organismo se harán más lentas y la persona se volverá «torpona». Sin insulina pancreática, las células
corporales apenas pueden utilizar los hidratos de carbono alimentarios como fuente energética. Por último,
sin las hormonas sexuales, el desarrollo y las funciones sexuales no tienen lugar.
Existen tres clases generales de hormonas:
1. Proteínas y polipéptidos, como las hormonas secretadas por la adenohipófisis, la neurohipófisis, el
páncreas (insulina y glucagón) y las glándulas paratiroides (hormona paratiroidea) además de otras
muchas
2. Esteroides, secretados por la corteza suprarrenal (cortisol y aldosterona), los ovarios (estrógenos y
progesterona), los testículos (testosterona) y la placenta (estrógenos y progesterona).
3. Derivados del aminoácido tirosina, secretados por la glándula tiroides (tiroxina y triyodotironina) y
la médula suprarrenal (adrenalina y noradrenalina). No se conoce ninguna hormona que sea un
polisacárido o un ácido nucleico.
Las hormonas polipeptídicas y proteicas se almacenan en vesículas secretoras hasta que se necesitan
Casi todas las hormonas del organismo son polipéptidos y proteínas. Su tamaño oscila desde el de un pequeño
polipéptido formado tan solo por tres aminoácidos (hormona liberadora de tirotropina) hasta el de proteínas
de 200 aminoácidos (hormona de crecimiento y prolactina). En general, los polipéptidos con 100 o más
aminoácidos se denominan proteínas, mientras que aquellos que cuentan con menos de 100 reciben el nombre
de péptidos.
Las hormonas proteicas y peptídicas se sintetizan en el componente
rugoso del retículo endoplásmico de las distintas células endocrinas,
de la misma forma que las demás proteínas. Por lo general, al
principio se sintetizan como proteínas de gran tamaño sin actividad
biológica (preprohormonas) y se escinden en el retículo
endoplásmico para formar prohormonas, de menor tamaño. Estas
prohormonas se transfieren a continuación al aparato de Golgi,
donde se encapsulan en vesículas secretoras. En este proceso, las
enzimas de las vesículas dividen las prohormonas y producen
hormonas más pequeñas, con actividad biológica y fragmentos
inactivos. Las vesículas se almacenan en el citoplasma y muchas de
ellas se unen a la membrana celular hasta que se necesita su
secreción. Las hormonas (y los fragmentos inactivos) se secretan
cuando las vesículas secretoras se funden con la membrana celular y
el contenido del gránulo entra en el líquido intersticial o
directamente en el torrente sanguíneo mediante exocitosis.
En muchos casos, el estímulo de la exocitosis es el incremento de la
concentración de calcio del citosol, provocado por la despolarización
2
A Ruppel
,de la membrana plasmática. En otros, la estimulación de un receptor de la superficie de las células endocrinas
eleva la concentración de monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) y a continuación, activa las proteína
cinasas, que desencadenan la secreción de la hormona. Las hormonas peptídicas son hidrosolubles, cualidad
que les permite entrar con facilidad en la circulación para su transporte a los tejidos en los que actúan.
Las hormonas esteroideas suelen sintetizarse a partir del colesterol y no se almacenan
La estructura química de las hormonas esteroideas se asemeja a la del colesterol y, en la mayoría de los casos,
las hormonas se sintetizan a partir de este. Son liposolubles y están formadas por tres anillos de ciclohexilo
y un anillo de ciclopentilo, combinados en una estructura única. Aunque las células endocrinas secretoras de
esteroides apenas almacenan hormona, tras un estímulo adecuado pueden movilizar con rapidez los grandes
depósitos de ésteres de colesterol de las vacuolas del citoplasma para la síntesis de esteroides. Gran parte del
colesterol de las células productoras de esteroides procede del plasma, aunque también hay una síntesis de
novo de colesterol. Dado que los esteroides son muy liposolubles, una vez sintetizados pueden difundirse a
través de la membrana celular y penetrar en el líquido intersticial y, a continuación, en la sangre.
Las hormonas amínicas derivan de la tirosina
Los dos grupos de hormonas derivadas de la tirosina, las sintetizadas en la glándula tiroidea y en la médula
suprarrenal, se forman gracias a la acción de las enzimas situadas en el citoplasma de las células glandulares.
Las hormonas tiroideas se sintetizan y almacenan en la glándula tiroides y se incorporan a las
macromoléculas de la proteína tiroglobulina, que, a su vez, se deposita en los grandes folículos de esta
glándula. La secreción hormonal comienza cuando se escinden las aminas de la tiroglobulina y las hormonas
no unidas se liberan hacia el torrente sanguíneo. Una vez en la sangre, la mayoría de las hormonas tiroideas
se combinan con proteínas plasmáticas, en especial con la globulina ligadora de la tiroxina, que libera con
lentitud las hormonas en los tejidos efectores.
La adrenalina y la noradrenalina se forman en la médula suprarrenal, que normalmente secreta cuatro veces
más adrenalina que noradrenalina. Las catecolaminas son captadas en vesículas preformadas, donde se
almacenan hasta su secreción. Al igual que ocurre con las hormonas proteicas almacenadas en gránulos
secretores, las catecolaminas de la médula suprarrenal también se liberan mediante exocitosis; cuando
acceden a la circulación, permanecen en el plasma en forma libre o conjugadas con otras sustancias.
Secreción hormonal tras un estímulo y duración de la acción de las distintas hormonas
Algunas hormonas, como la adrenalina y la noradrenalina, se secretan varios segundos después de la
estimulación de la glándula y tardan en desarrollar toda su acción escasos segundos o minutos; otras, como
la tiroxina o la hormona del crecimiento, tardan varios meses en ejercer todo su efecto. Así pues, el inicio y
la duración de la acción difieren en cada hormona y dependen de su función de control específica.
Concentraciones hormonales en la sangre circulante y ritmos de secreción hormonal
Las concentraciones de las hormonas necesarias para controlar casi todas las funciones metabólicas y
endocrinas son increíblemente reducidas. Sus valores en la sangre oscilan desde tan solo 1 pg (una
milmillonésima parte de 1 mg) en cada mililitro de sangre hasta, como mucho, algunos microgramos (unas
millonésimas de gramo) por mililitro de sangre. De igual modo, los ritmos de secreción de las distintas
hormonas son muy pequeños y de ordinario se miden en microgramos o miligramos por día. A lo largo de
este capítulo veremos que los tejidos efectores disponen de mecanismos muy especializados, gracias a los
cuales estas minúsculas cantidades de hormonas ejercen un potente control de los sistemas fisiológicos.
La retroalimentación negativa evita la actividad excesiva de los sistemas hormonales
3
A Ruppel
, Aunque la concentración plasmática de muchas hormonas fluctúa en respuesta a los distintos estímulos que
tienen lugar a lo largo del día, todas las hormonas estudiadas hasta el momento están, en principio, muy
controladas. En la mayoría de los casos, este control se ejerce a través de mecanismos de retroalimentación
negativa que garantizan un nivel de actividad adecuado en el tejido efector. En general, cuando un estímulo
induce la liberación de una hormona, los estados o los productos derivados de la acción de esta tienden a
detener dicha liberación. En otras palabras, la hormona (o uno de sus productos) ejerce un efecto de
retroalimentación negativa con el fin de impedir una secreción excesiva de la hormona o su hiperactividad
en el tejido efector.
En ocasiones, la variable controlada no es la velocidad de secreción de la hormona, sino el grado de actividad
en el tejido efector. Por consiguiente, las señales de retroalimentación enviadas a la glándula endocrina solo
serán lo bastante potentes para reducir la secreción adicional de la hormona cuando la actividad sobre el
tejido efector alcance un nivel adecuado. La regulación hormonal por retroalimentación tiene lugar en todas
las fases, incluidos los procesos de transcripción y traducción genética que intervienen en la síntesis de la
hormona y las fases de elaboración o liberación hormonales.
La retroalimentación positiva puede dar lugar a un incremento de las concentraciones hormonales
En algunos casos, cuando la acción biológica de la hormona induce la secreción de cantidades adicionales,
tiene lugar una retroalimentación positiva. Un ejemplo de esta retroalimentación positiva es el gran aumento
de la síntesis de hormona luteinizante (lh) que se produce como consecuencia del efecto estimulador ejercido
por los estrógenos sobre la adenohipófisis antes de la ovulación. La LH secretada actúa en los ovarios, donde
estimula la síntesis de más estrógenos que, a su vez, favorecen la secreción de LH. Con el tiempo, la LH
alcanza una concentración adecuada y se desarrolla el control mediante retroalimentación negativa de la
secreción hormonal.
Variaciones cíclicas de la liberación hormonal
Además del control por retroalimentación negativa y positiva de la secreción hormonal, la liberación de
hormonas está sometida a variaciones periódicas que dependen de los cambios de estación, de las distintas
etapas del desarrollo y del envejecimiento, del ciclo diurno (circadiano) o del sueño. Por ejemplo, la secreción
de hormona del crecimiento aumenta de forma notable durante el primer período del sueño, mientras que
disminuye en las fases posteriores. En muchos casos, estas variaciones cíclicas de la secreción hormonal
obedecen a los cambios de actividad de las vías nerviosas que intervienen en el control de la liberación.
Las hormonas hidrosolubles (péptidos y catecolaminas) se disuelven en el plasma y se transportan desde su
origen hasta los tejidos efectores, donde difunden desde los capilares para pasar al líquido intersticial y, en
última instancia, a las células efectoras.
Por otra parte, las hormonas esteroideas y tiroideas circulan en la sangre unidas principalmente a las
proteínas plasmáticas. De ordinario, menos del 10% de las hormonas esteroideas o tiroideas del plasma se
encuentra en forma libre. Por ejemplo, más del 99% de la tiroxina de la sangre está unida a las proteínas
plasmáticas. No obstante, las hormonas unidas a las proteínas no difunden bien a través de los capilares y no
pueden acceder a sus células efectoras, por lo que carecen de actividad biológica hasta que se disocian de las
proteínas plasmáticas.
Las cantidades relativamente grandes de hormonas unidas a las proteínas actúan como depósito y reponen
la concentración de hormona libre cuando se unen a sus receptores diana o desaparecen de la circulación. La
unión de las hormonas a las proteínas plasmáticas retrasa considerablemente su eliminación del plasma.
«Aclaramiento» de las hormonas de la sangre
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A Ruppel
interacción de diversos tipos de mensajeros químicos:
1. Neurotransmisores, liberados por los axones terminales de las neuronas en las uniones sinápticas y
que actúan localmente controlando las funciones nerviosas.
2. Hormonas endocrinas, producidas por glándulas o por células especializadas que las secretan a la
sangre circulante y que influyen en la función de células diana situadas en otros lugares del organismo
3. Hormonas neuroendocrinas, secretadas por las neuronas hacia la sangre y que influyen en las
funciones de células diana de otras partes del cuerpo.
4. Hormonas paracrinas, secretadas por células hacia el líquido extracelular para que actúen sobre
células diana vecinas de un tipo distinto.
5. Hormonas autocrinas, producidas por células y que pasan al líquido extracelular desde el que actúan
sobre las mismas células que las fabrican.
6. Citocinas, péptidos secretados por las células hacia el líquido extracelular y que pueden funcionar
como hormonas autocrinas, paracrinas o endocrinas. Entre ellas se encuentran las interleucinas y
otras linfocinas secretadas por los linfocitos colaboradores que actúan sobre
otras células del sistema inmunitario. Las hormonas citocinas (p. ej., leptina)
producidas por los adipocitos se conocen a veces como adipocinas.
Muchos de los sistemas regulados por los mensajeros químicos del
organismo interactúan entre sí para mantener la homeostasis. Por ejemplo,
la médula suprarrenal y la glándula hipofisaria secretan sus hormonas
principalmente en respuesta a los estímulos nerviosos. Las células
neuroendocrinas, situadas en el hipotálamo, poseen axones que terminan en
la neurohipófisis y en la eminencia medial y que secretan diversas
neurohormonas, como la hormona antidiurética, la oxitocina y las hormonas
hipofisótropas, encargadas de controlar la secreción de las hormonas de la
adenohipófisis.
Las hormonas endocrinas viajan por el aparato circulatorio hasta llegar a las
células de todo el cuerpo, incluidas las del sistema nervioso en algunos casos,
donde se unen a los receptores e inician numerosas reacciones. Algunas
hormonas endocrinas afectan a muchos tipos distintos de células del
organismo; así, la hormona del crecimiento (de la adenohipófisis) es la
responsable del crecimiento de la mayoría de los tejidos y la tiroxina (de la
glándula tiroides) incrementa la velocidad de muchas reacciones químicas en
casi todas las células corporales.
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A Ruppel
,Otras hormonas actúan principalmente en determinados tejidos efectores, ya que solo estos tejidos poseen
receptores abundantes para esa molécula. Por ejemplo, la corticotropina de la adenohipófisis estimula
específicamente la corteza suprarrenal, haciendo que secrete hormonas corticosuprarrenales; a su vez, las
hormonas de los ovarios ejercen sus efectos principales sobre los órganos sexuales femeninos y las
características sexuales secundarias del cuerpo de la mujer.
Los múltiples sistemas hormonales del cuerpo intervienen en la regulación de casi todas las funciones del
mismo, incluidos el metabolismo, el crecimiento y el desarrollo, el equilibrio hidroelectrolítico, la
reproducción y el comportamiento. Por ejemplo, las personas que carecen de hormona del crecimiento sufren
enanismo. Si la glándula tiroides deja de secretar tiroxina y triyodotironina, casi todas las reacciones químicas
del organismo se harán más lentas y la persona se volverá «torpona». Sin insulina pancreática, las células
corporales apenas pueden utilizar los hidratos de carbono alimentarios como fuente energética. Por último,
sin las hormonas sexuales, el desarrollo y las funciones sexuales no tienen lugar.
Existen tres clases generales de hormonas:
1. Proteínas y polipéptidos, como las hormonas secretadas por la adenohipófisis, la neurohipófisis, el
páncreas (insulina y glucagón) y las glándulas paratiroides (hormona paratiroidea) además de otras
muchas
2. Esteroides, secretados por la corteza suprarrenal (cortisol y aldosterona), los ovarios (estrógenos y
progesterona), los testículos (testosterona) y la placenta (estrógenos y progesterona).
3. Derivados del aminoácido tirosina, secretados por la glándula tiroides (tiroxina y triyodotironina) y
la médula suprarrenal (adrenalina y noradrenalina). No se conoce ninguna hormona que sea un
polisacárido o un ácido nucleico.
Las hormonas polipeptídicas y proteicas se almacenan en vesículas secretoras hasta que se necesitan
Casi todas las hormonas del organismo son polipéptidos y proteínas. Su tamaño oscila desde el de un pequeño
polipéptido formado tan solo por tres aminoácidos (hormona liberadora de tirotropina) hasta el de proteínas
de 200 aminoácidos (hormona de crecimiento y prolactina). En general, los polipéptidos con 100 o más
aminoácidos se denominan proteínas, mientras que aquellos que cuentan con menos de 100 reciben el nombre
de péptidos.
Las hormonas proteicas y peptídicas se sintetizan en el componente
rugoso del retículo endoplásmico de las distintas células endocrinas,
de la misma forma que las demás proteínas. Por lo general, al
principio se sintetizan como proteínas de gran tamaño sin actividad
biológica (preprohormonas) y se escinden en el retículo
endoplásmico para formar prohormonas, de menor tamaño. Estas
prohormonas se transfieren a continuación al aparato de Golgi,
donde se encapsulan en vesículas secretoras. En este proceso, las
enzimas de las vesículas dividen las prohormonas y producen
hormonas más pequeñas, con actividad biológica y fragmentos
inactivos. Las vesículas se almacenan en el citoplasma y muchas de
ellas se unen a la membrana celular hasta que se necesita su
secreción. Las hormonas (y los fragmentos inactivos) se secretan
cuando las vesículas secretoras se funden con la membrana celular y
el contenido del gránulo entra en el líquido intersticial o
directamente en el torrente sanguíneo mediante exocitosis.
En muchos casos, el estímulo de la exocitosis es el incremento de la
concentración de calcio del citosol, provocado por la despolarización
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A Ruppel
,de la membrana plasmática. En otros, la estimulación de un receptor de la superficie de las células endocrinas
eleva la concentración de monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) y a continuación, activa las proteína
cinasas, que desencadenan la secreción de la hormona. Las hormonas peptídicas son hidrosolubles, cualidad
que les permite entrar con facilidad en la circulación para su transporte a los tejidos en los que actúan.
Las hormonas esteroideas suelen sintetizarse a partir del colesterol y no se almacenan
La estructura química de las hormonas esteroideas se asemeja a la del colesterol y, en la mayoría de los casos,
las hormonas se sintetizan a partir de este. Son liposolubles y están formadas por tres anillos de ciclohexilo
y un anillo de ciclopentilo, combinados en una estructura única. Aunque las células endocrinas secretoras de
esteroides apenas almacenan hormona, tras un estímulo adecuado pueden movilizar con rapidez los grandes
depósitos de ésteres de colesterol de las vacuolas del citoplasma para la síntesis de esteroides. Gran parte del
colesterol de las células productoras de esteroides procede del plasma, aunque también hay una síntesis de
novo de colesterol. Dado que los esteroides son muy liposolubles, una vez sintetizados pueden difundirse a
través de la membrana celular y penetrar en el líquido intersticial y, a continuación, en la sangre.
Las hormonas amínicas derivan de la tirosina
Los dos grupos de hormonas derivadas de la tirosina, las sintetizadas en la glándula tiroidea y en la médula
suprarrenal, se forman gracias a la acción de las enzimas situadas en el citoplasma de las células glandulares.
Las hormonas tiroideas se sintetizan y almacenan en la glándula tiroides y se incorporan a las
macromoléculas de la proteína tiroglobulina, que, a su vez, se deposita en los grandes folículos de esta
glándula. La secreción hormonal comienza cuando se escinden las aminas de la tiroglobulina y las hormonas
no unidas se liberan hacia el torrente sanguíneo. Una vez en la sangre, la mayoría de las hormonas tiroideas
se combinan con proteínas plasmáticas, en especial con la globulina ligadora de la tiroxina, que libera con
lentitud las hormonas en los tejidos efectores.
La adrenalina y la noradrenalina se forman en la médula suprarrenal, que normalmente secreta cuatro veces
más adrenalina que noradrenalina. Las catecolaminas son captadas en vesículas preformadas, donde se
almacenan hasta su secreción. Al igual que ocurre con las hormonas proteicas almacenadas en gránulos
secretores, las catecolaminas de la médula suprarrenal también se liberan mediante exocitosis; cuando
acceden a la circulación, permanecen en el plasma en forma libre o conjugadas con otras sustancias.
Secreción hormonal tras un estímulo y duración de la acción de las distintas hormonas
Algunas hormonas, como la adrenalina y la noradrenalina, se secretan varios segundos después de la
estimulación de la glándula y tardan en desarrollar toda su acción escasos segundos o minutos; otras, como
la tiroxina o la hormona del crecimiento, tardan varios meses en ejercer todo su efecto. Así pues, el inicio y
la duración de la acción difieren en cada hormona y dependen de su función de control específica.
Concentraciones hormonales en la sangre circulante y ritmos de secreción hormonal
Las concentraciones de las hormonas necesarias para controlar casi todas las funciones metabólicas y
endocrinas son increíblemente reducidas. Sus valores en la sangre oscilan desde tan solo 1 pg (una
milmillonésima parte de 1 mg) en cada mililitro de sangre hasta, como mucho, algunos microgramos (unas
millonésimas de gramo) por mililitro de sangre. De igual modo, los ritmos de secreción de las distintas
hormonas son muy pequeños y de ordinario se miden en microgramos o miligramos por día. A lo largo de
este capítulo veremos que los tejidos efectores disponen de mecanismos muy especializados, gracias a los
cuales estas minúsculas cantidades de hormonas ejercen un potente control de los sistemas fisiológicos.
La retroalimentación negativa evita la actividad excesiva de los sistemas hormonales
3
A Ruppel
, Aunque la concentración plasmática de muchas hormonas fluctúa en respuesta a los distintos estímulos que
tienen lugar a lo largo del día, todas las hormonas estudiadas hasta el momento están, en principio, muy
controladas. En la mayoría de los casos, este control se ejerce a través de mecanismos de retroalimentación
negativa que garantizan un nivel de actividad adecuado en el tejido efector. En general, cuando un estímulo
induce la liberación de una hormona, los estados o los productos derivados de la acción de esta tienden a
detener dicha liberación. En otras palabras, la hormona (o uno de sus productos) ejerce un efecto de
retroalimentación negativa con el fin de impedir una secreción excesiva de la hormona o su hiperactividad
en el tejido efector.
En ocasiones, la variable controlada no es la velocidad de secreción de la hormona, sino el grado de actividad
en el tejido efector. Por consiguiente, las señales de retroalimentación enviadas a la glándula endocrina solo
serán lo bastante potentes para reducir la secreción adicional de la hormona cuando la actividad sobre el
tejido efector alcance un nivel adecuado. La regulación hormonal por retroalimentación tiene lugar en todas
las fases, incluidos los procesos de transcripción y traducción genética que intervienen en la síntesis de la
hormona y las fases de elaboración o liberación hormonales.
La retroalimentación positiva puede dar lugar a un incremento de las concentraciones hormonales
En algunos casos, cuando la acción biológica de la hormona induce la secreción de cantidades adicionales,
tiene lugar una retroalimentación positiva. Un ejemplo de esta retroalimentación positiva es el gran aumento
de la síntesis de hormona luteinizante (lh) que se produce como consecuencia del efecto estimulador ejercido
por los estrógenos sobre la adenohipófisis antes de la ovulación. La LH secretada actúa en los ovarios, donde
estimula la síntesis de más estrógenos que, a su vez, favorecen la secreción de LH. Con el tiempo, la LH
alcanza una concentración adecuada y se desarrolla el control mediante retroalimentación negativa de la
secreción hormonal.
Variaciones cíclicas de la liberación hormonal
Además del control por retroalimentación negativa y positiva de la secreción hormonal, la liberación de
hormonas está sometida a variaciones periódicas que dependen de los cambios de estación, de las distintas
etapas del desarrollo y del envejecimiento, del ciclo diurno (circadiano) o del sueño. Por ejemplo, la secreción
de hormona del crecimiento aumenta de forma notable durante el primer período del sueño, mientras que
disminuye en las fases posteriores. En muchos casos, estas variaciones cíclicas de la secreción hormonal
obedecen a los cambios de actividad de las vías nerviosas que intervienen en el control de la liberación.
Las hormonas hidrosolubles (péptidos y catecolaminas) se disuelven en el plasma y se transportan desde su
origen hasta los tejidos efectores, donde difunden desde los capilares para pasar al líquido intersticial y, en
última instancia, a las células efectoras.
Por otra parte, las hormonas esteroideas y tiroideas circulan en la sangre unidas principalmente a las
proteínas plasmáticas. De ordinario, menos del 10% de las hormonas esteroideas o tiroideas del plasma se
encuentra en forma libre. Por ejemplo, más del 99% de la tiroxina de la sangre está unida a las proteínas
plasmáticas. No obstante, las hormonas unidas a las proteínas no difunden bien a través de los capilares y no
pueden acceder a sus células efectoras, por lo que carecen de actividad biológica hasta que se disocian de las
proteínas plasmáticas.
Las cantidades relativamente grandes de hormonas unidas a las proteínas actúan como depósito y reponen
la concentración de hormona libre cuando se unen a sus receptores diana o desaparecen de la circulación. La
unión de las hormonas a las proteínas plasmáticas retrasa considerablemente su eliminación del plasma.
«Aclaramiento» de las hormonas de la sangre
4
A Ruppel
