Wiskundige biologie hoofdstuk 1
𝑑𝑥
Differentiaalvergelijking, wordt gegeven in de vorm van 𝑑𝑡 =… en x kan hier net zo goed een andere
variabele zijn, maar de delta’s zullen altijd aanwezig zijn en onder de streep staat altijd een
tijdsinterval. Hier geeft dx de verandering van je betreffende waarde aan en dt de verandering in tijd.
Een differentiaalvergelijking beschrijft dus de verandering van een variabele over de tijd.
Oplossing, wordt altijd in de vorm x(t) gegeven en beschrijft de grootte van de variabele als functie
van de tijd. Deze is vaak veel moeilijker te vinden dan een differentiaalvergelijking.
Variabele, is hetgeen waarvan we het gedrag over de tijd willen weten. Denk hierbij bijvoorbeeld aan
het aantal konijnen in het bos.
Parameter, is bijvoorbeeld de geboorte- of sterftesnelheid van de konijnen. Parameters worden net
als variabelen met een letter aangegeven. Het grote verschil tussen een parameter en variabele is
dat parameters tijdens het proces niet veranderen en dus constant zijn, terwijl een variabele juist
verandert. Als je echter in een andere omgeving gaat kijken naar het geboorte- en sterftecijfer, kan
dit verschillen met jouw originele parameters doordat de omgeving anders is, maar in die
betreffende populatie zijn deze parameters wel constant.
Gebruik differentiaalvergelijking, ondanks dat we uit een oplossing meteen kunnen halen
hoeveel konijnen we op een tijdstip hebben en hoe het op de lange termijn met de populatie zal
gaan, gebruiken we toch ook differentiaalvergelijkingen. Dit komt o.a. doordat
differentiaalvergelijking makkelijker te bedenkenl zijn. Als je namelijk een formule op
moet stellen waarin zowel de individuen geboren worden als sterven, weet je dat optie B
de juiste is, omdat zowel de sterfte als geboorte afhankelijk is van de populatiegrootte.
Hierin geven de losse b en d de kans per capita aan dat een individu kinderen krijgt of sterft. Hier
wordt al aangegeven dat het per capita is en dat het dus afhankelijk is van N. A zou in dit geval niet
juist zijn omdat het geboortecijfer hierbij niet afhankelijk is van de populatie en we dus te maken
hebben met een source-death model, waarbij immigratie bijvoorbeeld voor nieuwe individuen zorgt.
Verder kan je differentiaalvergelijking ook gebruiken om te zeggen waar een bepaalde verandering
vanaf hangt. In het geval van de betreffende differentiaalvergelijking is dat dus afhankelijk van het
geboortecijfer, het sterftecijfer en de grootte van de populatie. Dit is allemaal af
te leiden uit de vergelijking, terwijl dat niet zo makkelijk gaat bij de oplossing .
Verder kan je met een differentiaalvergelijking bepalen wat het lange termijn gedrag is van je
systeem. Zo kan het naar ∞ gaan en dan heb je biologisch gezien meestal met een plaag te maken of
je populatie kan afnemen tot 0 en dus uitsterven (zie de grafieken hieronder). Daarnaast kan het ook
naar een constante populatiegrootte gaan of juist heel erg schommelen (zie je veel in predator-prooi
relaties). Hiervan wil je dan weten of het afhangt van de populatiegrootte (initial value), sterftecijfers
(parameter setting), geboortecijfers (parameter setting) etc. Met zo’n vergelijking kan je dan bekijken
of konijnen en vossen co-existeren, of een van de twee populaties uitsterft óf dat beide populaties
uitsterven. Ook kan je hiermee bekijken hoeveel vis je kan vangen voordat een populatie uitsterft.
𝑑𝑥
Differentiaalvergelijking 1, 𝑑𝑡 = 𝑎 is een simpele differentiaalvergelijking die je kan
gebruiken om naar een auto te kijken die met een constante snelheid rijdt. Je weet hierbij
niet waar de auto op tijdstip 0 stond, maar dat kan je dus b noemen en dan zeg je dus dat er
elk tijdsinterval a bijkomt. In de grafiek is ook te zien welke oplossing hierbij hoort en dat is
dus een rechte lijn. Wiskundig gezien is de algemene oplossing als volgt: 𝑥(𝑡) = 𝑎𝑡 + 𝑏
waarbij 𝑥(0) = 𝑏 oplevert. Hierin is namelijk nog niet gespecificeerd wat b is en wanneer je
dat wel doet, noemen we het dan ook een specifieke oplossing van een beginwaarde probleem
, (solution of initial value problem). Dit houdt in dat 𝑥(0) een concrete waarde heeft en de oplossing
bijvoorbeeld gelijk is aan 𝑥(𝑡) = 𝑎𝑡 + 10.
Differentiaalvergelijking 2, een constante versnelling levert al een iets minder simpele
𝑑𝑥
differentiaalvergelijking: 𝑑𝑡 = 𝑎𝑡. De constante versnelling is hier dus a en de verandering
wordt groter naarmate de tijd toeneemt. Dit levert een grafiek van een oplossing die
toenemend stijgend is. Ook in dit geval weet je de beginsituatie niet en die stel je dus
gelijk aan b. Verder zie je een hellingshoek van at terug, aangezien er elke periode (dt) een
1
toevoeging van at plaatsvindt. Verder hoort hier de volgende oplossing bij: 𝑥(𝑡) = 2 𝑎𝑡 2 +
𝑏. Zolang je nog geen waarde aan b vasthangt spreek je weer van een algemene oplossing
(general solution), maar zodra je weet dat je bijvoorbeeld 30 km van huis vertrokken bent en b dus
gelijk is aan 30 spreek je van een specifieke oplossing.
𝑑𝑁
Differentiaalvergelijking 3, van = 𝑏𝑁 − 𝑑𝑁 = (𝑏 − 𝑑)𝑁 = 𝑟𝑁 kan je ook weer een
𝑑𝑡
grafiek maken. Hierbij weet je bijvoorbeeld ook niet met wat voor aantal de populatie
begon en dat geef je dan aan met A, maar je wel weet hier dus wel dat de verandering in
tijd gelijk moet zijn aan rN. Verder zie je hier net als bij vergelijking 2 ook een stijging,
maar bij 2 ging die steeds harder stijgen omdat de toename afhankelijk was van t en hoe
groter t dus werd, hoe meer versnelling erbij kwam. In dit geval is deze stijging juist
afhankelijk van N en niet van t. De stijging is hier dus afhankelijk van de populatiegrootte,
doordat individuen bv kinderen krijgen die ook weer kinderen krijgen i.p.v. het verlopen van tijd.
Hierbij is de algemene oplossing gelijk aan 𝑁(𝑡) = 𝐴𝑒 𝑟𝑡 waarbij 𝑁(0) = 𝐴 en er dus een
exponentiële groei plaatsvindt en bij de specifieke oplossing heeft 𝑁(0) een waarde.
Voorbeeld exponentiële groei, er zijn mensen die naar Australië zijn geweest en toen konijnen mee
hebben genomen. Zij hadden geen bedreigende ziekte en ook geen natuurlijke vijand, waardoor de
populatiegrootte snel toenam. Per maand was er een b van 0,4 en een d van 0,2. Je kan dan dus het
𝑑𝑁 ln(2)
volgende invullen = (𝑏 − 𝑑)𝑁 = (0,4 − 0,2)𝑁 = 0,2𝑁. De verdubbelingstijd is dan = 3,5
𝑑𝑡 0,2
maanden. In 1859 werden er 24 konijnen losgelaten dus 𝑁(0) = 24. Als je dan wil weten hoeveel
konijnen er na 6 jaar zijn, moet je de volgende oplossing gebruiken: 𝑁(𝑡) = 𝐴𝑒 𝑟𝑡 = 24𝑒 0,2𝑡 en t is in
dit geval 6 ∗ 12, aangezien we maanden gebruiken.
𝑑𝑁
Differentiaalvergelijking 4, bij 𝑑𝑡 = 𝑘 − 𝑑𝑁 is het komen van nieuwe individuen niet
afhankelijk van de populatiegrootte en dit is dus waarschijnlijk een populatie waarvan
de grootte bepaald wordt door immigratie en sterfte. Hier hoort de volgende oplossing
𝑘
bij: 𝑁(𝑡) = 𝑑 (1 − 𝑒 −𝑑𝑡 ) + 𝑁(0)𝑒 −𝑑𝑡 . Dit is een negatieve exponentiële functie en dat
zie je ook terug in de grafiek. Als t hier oneindig wordt, gaat 𝑒 −𝑑𝑡 naar 0 en de
𝑘
evenwichtswaarde is dus niet afhankelijk van 𝑁(0), maar is gelijk aan . Als je de
𝑑
differentiaalvergelijking gelijk stelt aan 0 krijg je dit antwoord ook en hierbij is k dus gelijk aan dN,
waardoor er geen groei of afname is. Zodra er een verandering in N optreedt, zal er dan groei of
afname plaatsvinden, waardoor de populatie teruggaat naar het evenwicht.
Kwalitatieve analyse, tot nu toe hebben we de dynamiek van differentiaalvergelijkingen steeds
bekeken door naar de oplossing te kijken en aan de hand daarvan het gedrag te bekijken wanneer t
naar ∞ gaat. Veel differentiaalvergelijking kunnen echter niet zo (gemakkelijk) opgelost worden en
daarom passen we daar kwalitatieve analyse op toe om de dynamiek te begrijpen zonder de
oplossing van de differentiaalvergelijking te gebruiken. Hierbij zijn phase portraits/fase portretten
𝑑𝑁
van belang. Als we van differentiaalvergelijking 𝑑𝑡 = 𝑏𝑁 − 𝑑𝑁 = 𝑟𝑁 de dynamiek
willen bepalen, kunnen we dat doen door naar de oplossingen (𝑁(𝑡) = 𝑁(0)𝑒 𝑟𝑡 ) te
kijken. Als we dit dan in een computer stoppen, daarbij aangeven dat r=4 en dat 𝑁(0)
verschillend is, krijg je de grafieken die rechts zijn weergegeven. Bij een lage 𝑁(0) zie je
dat de helling langzaam toeneemt en dat de helling steiler wordt naarmate er meer
individuen bij komen. Als je dan gaat kijken naar 𝑁(0) = 5 zie je dat de helling meteen
𝑑𝑥
Differentiaalvergelijking, wordt gegeven in de vorm van 𝑑𝑡 =… en x kan hier net zo goed een andere
variabele zijn, maar de delta’s zullen altijd aanwezig zijn en onder de streep staat altijd een
tijdsinterval. Hier geeft dx de verandering van je betreffende waarde aan en dt de verandering in tijd.
Een differentiaalvergelijking beschrijft dus de verandering van een variabele over de tijd.
Oplossing, wordt altijd in de vorm x(t) gegeven en beschrijft de grootte van de variabele als functie
van de tijd. Deze is vaak veel moeilijker te vinden dan een differentiaalvergelijking.
Variabele, is hetgeen waarvan we het gedrag over de tijd willen weten. Denk hierbij bijvoorbeeld aan
het aantal konijnen in het bos.
Parameter, is bijvoorbeeld de geboorte- of sterftesnelheid van de konijnen. Parameters worden net
als variabelen met een letter aangegeven. Het grote verschil tussen een parameter en variabele is
dat parameters tijdens het proces niet veranderen en dus constant zijn, terwijl een variabele juist
verandert. Als je echter in een andere omgeving gaat kijken naar het geboorte- en sterftecijfer, kan
dit verschillen met jouw originele parameters doordat de omgeving anders is, maar in die
betreffende populatie zijn deze parameters wel constant.
Gebruik differentiaalvergelijking, ondanks dat we uit een oplossing meteen kunnen halen
hoeveel konijnen we op een tijdstip hebben en hoe het op de lange termijn met de populatie zal
gaan, gebruiken we toch ook differentiaalvergelijkingen. Dit komt o.a. doordat
differentiaalvergelijking makkelijker te bedenkenl zijn. Als je namelijk een formule op
moet stellen waarin zowel de individuen geboren worden als sterven, weet je dat optie B
de juiste is, omdat zowel de sterfte als geboorte afhankelijk is van de populatiegrootte.
Hierin geven de losse b en d de kans per capita aan dat een individu kinderen krijgt of sterft. Hier
wordt al aangegeven dat het per capita is en dat het dus afhankelijk is van N. A zou in dit geval niet
juist zijn omdat het geboortecijfer hierbij niet afhankelijk is van de populatie en we dus te maken
hebben met een source-death model, waarbij immigratie bijvoorbeeld voor nieuwe individuen zorgt.
Verder kan je differentiaalvergelijking ook gebruiken om te zeggen waar een bepaalde verandering
vanaf hangt. In het geval van de betreffende differentiaalvergelijking is dat dus afhankelijk van het
geboortecijfer, het sterftecijfer en de grootte van de populatie. Dit is allemaal af
te leiden uit de vergelijking, terwijl dat niet zo makkelijk gaat bij de oplossing .
Verder kan je met een differentiaalvergelijking bepalen wat het lange termijn gedrag is van je
systeem. Zo kan het naar ∞ gaan en dan heb je biologisch gezien meestal met een plaag te maken of
je populatie kan afnemen tot 0 en dus uitsterven (zie de grafieken hieronder). Daarnaast kan het ook
naar een constante populatiegrootte gaan of juist heel erg schommelen (zie je veel in predator-prooi
relaties). Hiervan wil je dan weten of het afhangt van de populatiegrootte (initial value), sterftecijfers
(parameter setting), geboortecijfers (parameter setting) etc. Met zo’n vergelijking kan je dan bekijken
of konijnen en vossen co-existeren, of een van de twee populaties uitsterft óf dat beide populaties
uitsterven. Ook kan je hiermee bekijken hoeveel vis je kan vangen voordat een populatie uitsterft.
𝑑𝑥
Differentiaalvergelijking 1, 𝑑𝑡 = 𝑎 is een simpele differentiaalvergelijking die je kan
gebruiken om naar een auto te kijken die met een constante snelheid rijdt. Je weet hierbij
niet waar de auto op tijdstip 0 stond, maar dat kan je dus b noemen en dan zeg je dus dat er
elk tijdsinterval a bijkomt. In de grafiek is ook te zien welke oplossing hierbij hoort en dat is
dus een rechte lijn. Wiskundig gezien is de algemene oplossing als volgt: 𝑥(𝑡) = 𝑎𝑡 + 𝑏
waarbij 𝑥(0) = 𝑏 oplevert. Hierin is namelijk nog niet gespecificeerd wat b is en wanneer je
dat wel doet, noemen we het dan ook een specifieke oplossing van een beginwaarde probleem
, (solution of initial value problem). Dit houdt in dat 𝑥(0) een concrete waarde heeft en de oplossing
bijvoorbeeld gelijk is aan 𝑥(𝑡) = 𝑎𝑡 + 10.
Differentiaalvergelijking 2, een constante versnelling levert al een iets minder simpele
𝑑𝑥
differentiaalvergelijking: 𝑑𝑡 = 𝑎𝑡. De constante versnelling is hier dus a en de verandering
wordt groter naarmate de tijd toeneemt. Dit levert een grafiek van een oplossing die
toenemend stijgend is. Ook in dit geval weet je de beginsituatie niet en die stel je dus
gelijk aan b. Verder zie je een hellingshoek van at terug, aangezien er elke periode (dt) een
1
toevoeging van at plaatsvindt. Verder hoort hier de volgende oplossing bij: 𝑥(𝑡) = 2 𝑎𝑡 2 +
𝑏. Zolang je nog geen waarde aan b vasthangt spreek je weer van een algemene oplossing
(general solution), maar zodra je weet dat je bijvoorbeeld 30 km van huis vertrokken bent en b dus
gelijk is aan 30 spreek je van een specifieke oplossing.
𝑑𝑁
Differentiaalvergelijking 3, van = 𝑏𝑁 − 𝑑𝑁 = (𝑏 − 𝑑)𝑁 = 𝑟𝑁 kan je ook weer een
𝑑𝑡
grafiek maken. Hierbij weet je bijvoorbeeld ook niet met wat voor aantal de populatie
begon en dat geef je dan aan met A, maar je wel weet hier dus wel dat de verandering in
tijd gelijk moet zijn aan rN. Verder zie je hier net als bij vergelijking 2 ook een stijging,
maar bij 2 ging die steeds harder stijgen omdat de toename afhankelijk was van t en hoe
groter t dus werd, hoe meer versnelling erbij kwam. In dit geval is deze stijging juist
afhankelijk van N en niet van t. De stijging is hier dus afhankelijk van de populatiegrootte,
doordat individuen bv kinderen krijgen die ook weer kinderen krijgen i.p.v. het verlopen van tijd.
Hierbij is de algemene oplossing gelijk aan 𝑁(𝑡) = 𝐴𝑒 𝑟𝑡 waarbij 𝑁(0) = 𝐴 en er dus een
exponentiële groei plaatsvindt en bij de specifieke oplossing heeft 𝑁(0) een waarde.
Voorbeeld exponentiële groei, er zijn mensen die naar Australië zijn geweest en toen konijnen mee
hebben genomen. Zij hadden geen bedreigende ziekte en ook geen natuurlijke vijand, waardoor de
populatiegrootte snel toenam. Per maand was er een b van 0,4 en een d van 0,2. Je kan dan dus het
𝑑𝑁 ln(2)
volgende invullen = (𝑏 − 𝑑)𝑁 = (0,4 − 0,2)𝑁 = 0,2𝑁. De verdubbelingstijd is dan = 3,5
𝑑𝑡 0,2
maanden. In 1859 werden er 24 konijnen losgelaten dus 𝑁(0) = 24. Als je dan wil weten hoeveel
konijnen er na 6 jaar zijn, moet je de volgende oplossing gebruiken: 𝑁(𝑡) = 𝐴𝑒 𝑟𝑡 = 24𝑒 0,2𝑡 en t is in
dit geval 6 ∗ 12, aangezien we maanden gebruiken.
𝑑𝑁
Differentiaalvergelijking 4, bij 𝑑𝑡 = 𝑘 − 𝑑𝑁 is het komen van nieuwe individuen niet
afhankelijk van de populatiegrootte en dit is dus waarschijnlijk een populatie waarvan
de grootte bepaald wordt door immigratie en sterfte. Hier hoort de volgende oplossing
𝑘
bij: 𝑁(𝑡) = 𝑑 (1 − 𝑒 −𝑑𝑡 ) + 𝑁(0)𝑒 −𝑑𝑡 . Dit is een negatieve exponentiële functie en dat
zie je ook terug in de grafiek. Als t hier oneindig wordt, gaat 𝑒 −𝑑𝑡 naar 0 en de
𝑘
evenwichtswaarde is dus niet afhankelijk van 𝑁(0), maar is gelijk aan . Als je de
𝑑
differentiaalvergelijking gelijk stelt aan 0 krijg je dit antwoord ook en hierbij is k dus gelijk aan dN,
waardoor er geen groei of afname is. Zodra er een verandering in N optreedt, zal er dan groei of
afname plaatsvinden, waardoor de populatie teruggaat naar het evenwicht.
Kwalitatieve analyse, tot nu toe hebben we de dynamiek van differentiaalvergelijkingen steeds
bekeken door naar de oplossing te kijken en aan de hand daarvan het gedrag te bekijken wanneer t
naar ∞ gaat. Veel differentiaalvergelijking kunnen echter niet zo (gemakkelijk) opgelost worden en
daarom passen we daar kwalitatieve analyse op toe om de dynamiek te begrijpen zonder de
oplossing van de differentiaalvergelijking te gebruiken. Hierbij zijn phase portraits/fase portretten
𝑑𝑁
van belang. Als we van differentiaalvergelijking 𝑑𝑡 = 𝑏𝑁 − 𝑑𝑁 = 𝑟𝑁 de dynamiek
willen bepalen, kunnen we dat doen door naar de oplossingen (𝑁(𝑡) = 𝑁(0)𝑒 𝑟𝑡 ) te
kijken. Als we dit dan in een computer stoppen, daarbij aangeven dat r=4 en dat 𝑁(0)
verschillend is, krijg je de grafieken die rechts zijn weergegeven. Bij een lage 𝑁(0) zie je
dat de helling langzaam toeneemt en dat de helling steiler wordt naarmate er meer
individuen bij komen. Als je dan gaat kijken naar 𝑁(0) = 5 zie je dat de helling meteen
