Wiskundige biologie hoofdstuk 2
Vraag, rechts is een vraag uit het hoorcollege en een goede optie
is B. C is niet goed want als de dieren dan naar een ander gebied
gaan, zullen ze daar voort gaan planten en blijft het slecht gaan in
de Oostvaardersplassen. D is ook niet goed, want hiermee
verhoog je de draagcapaciteit en als je dan stopt met voeren stort
het systeem in.
𝑑𝑥
1D systeem, een 1D systeem bestaat uit een enkele differentiaalvergelijking 𝑑𝑡 = 𝑓(𝑥) waarbij 𝑓(𝑥)
𝑥
bijvoorbeeld de functie 𝑟𝑥 (1 − 𝐾) inhoudt. Deze functie kan je herkennen als logistische groei met
een carrying capacity. Verder is ‘𝑥’ hier de enige variabele en zijn de andere letters allemaal
parameters.
𝑑𝑥
2D systeem, bestaat bijvoorbeeld uit twee gekoppelde differentiaalvergelijkingen: 𝑑𝑡 = 𝑓(𝑥, 𝑦) en
𝑑𝑦
= 𝑔(𝑥, 𝑦). Dit systeem bevat twee variabelen die in beide vergelijkingen voorkomen. De
𝑑𝑡
verandering van ‘𝑥’ is nu dus niet alleen afhankelijk van zichzelf, maar ook van ‘𝑦’ en vice versa. De
dynamiek van 𝑥 en 𝑦 is medeafhankelijk (co-dependent). Een voorbeeld van een biologische situatie
waarin twee variabelen afhankelijk van elkaar zijn, is een predator-prooi relatie.
2D lineair systeem, een simpele vorm van een 2D systeem is een systeem wat uit 𝑑𝑥
= 𝑎𝑥 + 𝑏𝑦 = −2𝑥 + 1𝑦
lineaire vergelijkingen bestaat. Denk hierbij bijvoorbeeld aan vergelijkingen voor 𝑑𝑡
𝑑𝑦
het vervallen en omzetten van chemische stoffen (zie tekstvak). Als a negatief is en = 𝑐𝑥 + 𝑑𝑦 = 1𝑥 − 2𝑦
𝑑𝑡
c positief is, vervalt x in de ene vergelijking en komt het er in de andere bij. Verder
zie je dat b positief is en d negatief. Je ziet hier dus een circulair systeem waarbij x in y wordt
omgezet en y ook in x wordt omgezet.
Predator-prooisysteem, we hebben een systeem waarbij
de prooi logistisch groeit en de predatoren als enige
voedselbron de prooien hebben. Als je dan gaat bekijken welk 2D systeem hierbij hoort, is A niet juist
want het aantal konijnen wat wordt opgegeten is niet alleen afhankelijk van het aantal vossen (y),
maar ook van het aantal konijnen (x). Verder levert 1 gegeten konijn niet 1 nieuwe vos op en het is
ook niet zo dat 1 kg opgegeten konijn 1 kg vos oplevert. Niet alles wat je eet, wordt namelijk omgezet
in groei of nieuwe nakomeling dus c < b en vergelijking B is juist. Als je nu als parameters r=3; b=1,5;
c=0,5 en d=0,25 invult, levert dat de volgende
𝑑𝑥 𝑥
differentiaalvergelijkingen . Je ziet hier dat K gelijk is aan 1 en 𝑑𝑡
= 𝑟𝑥 (1 − ) − 𝑏𝑥𝑦 = 3𝑥(1 − 𝑥) − 1,5𝑥𝑦
𝐾
𝑑𝑦
wanneer dat het geval is hebben ze de parameters = 𝑐𝑥𝑦 − 𝑑𝑦 = 0,5𝑥𝑦 − 0,25𝑦
𝑑𝑡
(hoogstwaarschijnlijk) door het maximaal aantal konijnen gedeeld.
Door hier een kwalitatieve analyse op toe te passen, kan je het gedrag van het systeem bekijken. Bij
1D systemen hebben we steeds naar de oplossing gekeken, maar dat is bij 2D systemen veel lastiger
en daarom zullen we bij 2D systemen alleen numerieke oplossingen bekijken. Hierbij wordt de
oplossing door een computer benadert.
𝑑𝑥
Analytische oplossing 1D, bij een 1D systeem is de analytische oplossing van 𝑑𝑡 = 𝑓(𝑥) te vinden
voor 𝑥(𝑡) = 𝐹(𝑥) + 𝑐. Deze oplossing beschrijft het gedrag van x over de tijd. Soms is het echter
lastig om de oplossing op te stellen en in dat geval kan je hem benaderen en krijg je de numerieke
oplossing.
Numerieke oplossing 1D, je kan het gedrag van x over de tijd schatten door het volgende te doen:
𝑥1 = 𝑥0 + ∆𝑡 ∗ 𝑓(𝑥0 )
𝑥2 = 𝑥1 + ∆𝑡 ∗ 𝑓(𝑥1 )
𝑥3 = 𝑥2 + ∆𝑡 ∗ 𝑓(𝑥2 )
……………………………………….
𝑥𝑛 = 𝑥𝑛−1 + ∆𝑡 ∗ 𝑓(𝑥𝑛−1 )
Je weet namelijk wat x is aan het begin (𝑥0 ) en door daar een heel klein tijdsinterval bij op te tellen
zoals hierboven gedaan wordt, kan je achterhalen wat de waarde van x is als je dat betreffende
tijdsintervalletje verdergaat. Deze functie kan je dan steeds opnieuw herhalen. Deze stapsgewijze
, berekening kan je dan door een computer laten doen. Hierbij weet je niet de formule van de
oplossing, maar je weet wel hoe elk punt op de lijn eruitziet, waardoor je hem kan tekenen. Wat
belangrijk is, is dat dit geen algemene oplossing is, maar een specifieke oplossing, omdat je met een
specifieke beginwaarde begint 𝑥(0) = 𝑥0 .
Numerieke oplossing 2D, in een 2D systeem zoals het
predator-prooi systeem zijn de variabelen van elkaar
afhankelijk. Je kan dus niet eerst 𝑥1 , 𝑥2 en 𝑥3
berekenen en daarna 𝑦1 , 𝑦2 en 𝑦3 . Dit zal je juist naast
elkaar moeten doen, want voor 𝑥2 = 𝑥1 + ∆𝑡 ∗ 𝑓(𝑥1 , 𝑦1 ) zal je zowel 𝑥1 als 𝑦1 nodig hebben.
Vandaar dat dit bij een 2D systeem parallel berekend wordt, zoals in de afbeelding is weergegeven.
Ook hier krijg je dus specifieke oplossingen.
Voorbeeld 2D lineair systeem, we kunnen een numerieke oplossing achterhalen 𝑑𝑥
= 𝑎𝑥 + 𝑏𝑦 = −2𝑥 + 1𝑦
voor het voorbeeld van een lineair 2D systeem. Hierbij geldt 𝑥0 = 1,1 en 𝑦0 = 2. 𝑑𝑡
𝑑𝑦
Verder gebruiken we een tijdsinterval van ∆𝑡 = 0,1. Dit levert de volgende = 𝑐𝑥 + 𝑑𝑦 = 1𝑥 − 2𝑦
𝑑𝑡
berekeningen op:
𝑥1 = 1,1 + 0,1(−2 ∗ 1,1 + 2) = 1,08 en 𝑦1 = 2 + 0,1(1,1 − 2 ∗ 2) = 1,71
𝑥2 = 1,08 + 0,1(−2 ∗ 1,08 + 1 ∗ 1,71) = 1,035 en 𝑦2 = 1,71 + 0,1(1,08 − 2 ∗ 1,71) = 1,476
etc.
Dit levert uiteindelijk de volgende grafieken op. Aan de antwoorden van
bovenstaande berekeningen zie je dat de x en y waardes afnemen, maar ook dat ze
steeds minder snel afnemen en net zoals in de grafieken te zien is, is hier dus
sprake van een exponentiële afname op verloop van tijd.
Assen, om de twee grafieken uit bovenstaand voorbeeld samen in 1 grafiek weer te geven, zou je
een 3D grafiek nodig hebben met een x-as voor x, een y-as voor y en een z-as voor de tijd. Je kan
dit echter versimpelen tot een 2D grafiek door pijlen weer te geven die de dynamiek van de tijd
weergegeven. Deze truc hebben we eigenlijk al eerder uitgehaald, door een 1D fase portret te
maken vanuit een 2D assenstelsel. In het faseportret heb je dan alleen nog maar de x-as en heb je
de tijd-as als het ware vervangen voor pijltjes die aangeven waar een populatie bijvoorbeeld
naartoe gaat met een bepaald beginaantal. In het geval van de stap van 3D naar 2D wil je ook de
tijd-as weglaten. In de grafiek met de enkele rode lijn zie je alleen nog een x- en y-as en doordat er
een pijl in de lijn staat, weet je waar het systeem heengaat: naar (0,0). Deze oplossing is specifiek
voor je 𝑥0 en 𝑦0 . Om een meer algemene oplossing te krijgen zal je dus meerdere beginwaardes
aan de computer moeten geven. Dat levert dan de grafiek met alle groene lijnen op en je ziet dat
de pijlen allemaal naar (0,0) gaan. Voor het maken van deze grafiek zijn heel veel numerieke
oplossingen gebruikt en doordat je weet dat 𝑥0 en 𝑦0 de beginwaardes waren en alle waardes
daarna in verloop van tijd gebeuren, kan je met pijlen op de lijnen de richting weergeven.
Evenwicht 2D systeem, bij een evenwicht van een 2D systeem moeten beide
differentiaalvergelijkingen geen verandering vertonen en dus gelijk zijn aan 0. Als een van de twee
gelijk is aan 0, maar de andere verandert, zal de verandering van die variabele zorgen voor een
verandering van de andere variabele, aangezien ze co-dependent zijn. Bij een evenwicht moet dus
𝑑𝑥 𝑑𝑦
gelden 𝑑𝑡 = 𝑓(𝑥 ∗ 𝑦 ∗ ) = 0 én 𝑑𝑡 = 𝑔(𝑥 ∗ 𝑦 ∗ ) = 0. De sterretjes geven aan dat het om dezelfde
waardes van de variabelen gaat. Om een evenwicht te vinden, moet je dus stelsels gaan vergelijken
(zie desnoods oefenopgaven in DWO).
Stelsels oplossen, bij het oplossen van een stelsel reken je zowel 𝑓(𝑥, 𝑦) = 0 als 𝑔(𝑥, 𝑦) = 0 uit. Het
oplossen van stelsels bestaat uit meerdere stappen:
1. Los de simpelste vergelijking op.
2. Vul het antwoord van deze vergelijking in je tweede vergelijking in.
3. Los nu de tweede vergelijking op.
- Als het nodig is, vul dit antwoord dan weer in, in de eerste vergelijking.
4. Herhaal stap 2 en 3 als stap 1 meerdere oplossing op heeft geleverd.
Vraag, rechts is een vraag uit het hoorcollege en een goede optie
is B. C is niet goed want als de dieren dan naar een ander gebied
gaan, zullen ze daar voort gaan planten en blijft het slecht gaan in
de Oostvaardersplassen. D is ook niet goed, want hiermee
verhoog je de draagcapaciteit en als je dan stopt met voeren stort
het systeem in.
𝑑𝑥
1D systeem, een 1D systeem bestaat uit een enkele differentiaalvergelijking 𝑑𝑡 = 𝑓(𝑥) waarbij 𝑓(𝑥)
𝑥
bijvoorbeeld de functie 𝑟𝑥 (1 − 𝐾) inhoudt. Deze functie kan je herkennen als logistische groei met
een carrying capacity. Verder is ‘𝑥’ hier de enige variabele en zijn de andere letters allemaal
parameters.
𝑑𝑥
2D systeem, bestaat bijvoorbeeld uit twee gekoppelde differentiaalvergelijkingen: 𝑑𝑡 = 𝑓(𝑥, 𝑦) en
𝑑𝑦
= 𝑔(𝑥, 𝑦). Dit systeem bevat twee variabelen die in beide vergelijkingen voorkomen. De
𝑑𝑡
verandering van ‘𝑥’ is nu dus niet alleen afhankelijk van zichzelf, maar ook van ‘𝑦’ en vice versa. De
dynamiek van 𝑥 en 𝑦 is medeafhankelijk (co-dependent). Een voorbeeld van een biologische situatie
waarin twee variabelen afhankelijk van elkaar zijn, is een predator-prooi relatie.
2D lineair systeem, een simpele vorm van een 2D systeem is een systeem wat uit 𝑑𝑥
= 𝑎𝑥 + 𝑏𝑦 = −2𝑥 + 1𝑦
lineaire vergelijkingen bestaat. Denk hierbij bijvoorbeeld aan vergelijkingen voor 𝑑𝑡
𝑑𝑦
het vervallen en omzetten van chemische stoffen (zie tekstvak). Als a negatief is en = 𝑐𝑥 + 𝑑𝑦 = 1𝑥 − 2𝑦
𝑑𝑡
c positief is, vervalt x in de ene vergelijking en komt het er in de andere bij. Verder
zie je dat b positief is en d negatief. Je ziet hier dus een circulair systeem waarbij x in y wordt
omgezet en y ook in x wordt omgezet.
Predator-prooisysteem, we hebben een systeem waarbij
de prooi logistisch groeit en de predatoren als enige
voedselbron de prooien hebben. Als je dan gaat bekijken welk 2D systeem hierbij hoort, is A niet juist
want het aantal konijnen wat wordt opgegeten is niet alleen afhankelijk van het aantal vossen (y),
maar ook van het aantal konijnen (x). Verder levert 1 gegeten konijn niet 1 nieuwe vos op en het is
ook niet zo dat 1 kg opgegeten konijn 1 kg vos oplevert. Niet alles wat je eet, wordt namelijk omgezet
in groei of nieuwe nakomeling dus c < b en vergelijking B is juist. Als je nu als parameters r=3; b=1,5;
c=0,5 en d=0,25 invult, levert dat de volgende
𝑑𝑥 𝑥
differentiaalvergelijkingen . Je ziet hier dat K gelijk is aan 1 en 𝑑𝑡
= 𝑟𝑥 (1 − ) − 𝑏𝑥𝑦 = 3𝑥(1 − 𝑥) − 1,5𝑥𝑦
𝐾
𝑑𝑦
wanneer dat het geval is hebben ze de parameters = 𝑐𝑥𝑦 − 𝑑𝑦 = 0,5𝑥𝑦 − 0,25𝑦
𝑑𝑡
(hoogstwaarschijnlijk) door het maximaal aantal konijnen gedeeld.
Door hier een kwalitatieve analyse op toe te passen, kan je het gedrag van het systeem bekijken. Bij
1D systemen hebben we steeds naar de oplossing gekeken, maar dat is bij 2D systemen veel lastiger
en daarom zullen we bij 2D systemen alleen numerieke oplossingen bekijken. Hierbij wordt de
oplossing door een computer benadert.
𝑑𝑥
Analytische oplossing 1D, bij een 1D systeem is de analytische oplossing van 𝑑𝑡 = 𝑓(𝑥) te vinden
voor 𝑥(𝑡) = 𝐹(𝑥) + 𝑐. Deze oplossing beschrijft het gedrag van x over de tijd. Soms is het echter
lastig om de oplossing op te stellen en in dat geval kan je hem benaderen en krijg je de numerieke
oplossing.
Numerieke oplossing 1D, je kan het gedrag van x over de tijd schatten door het volgende te doen:
𝑥1 = 𝑥0 + ∆𝑡 ∗ 𝑓(𝑥0 )
𝑥2 = 𝑥1 + ∆𝑡 ∗ 𝑓(𝑥1 )
𝑥3 = 𝑥2 + ∆𝑡 ∗ 𝑓(𝑥2 )
……………………………………….
𝑥𝑛 = 𝑥𝑛−1 + ∆𝑡 ∗ 𝑓(𝑥𝑛−1 )
Je weet namelijk wat x is aan het begin (𝑥0 ) en door daar een heel klein tijdsinterval bij op te tellen
zoals hierboven gedaan wordt, kan je achterhalen wat de waarde van x is als je dat betreffende
tijdsintervalletje verdergaat. Deze functie kan je dan steeds opnieuw herhalen. Deze stapsgewijze
, berekening kan je dan door een computer laten doen. Hierbij weet je niet de formule van de
oplossing, maar je weet wel hoe elk punt op de lijn eruitziet, waardoor je hem kan tekenen. Wat
belangrijk is, is dat dit geen algemene oplossing is, maar een specifieke oplossing, omdat je met een
specifieke beginwaarde begint 𝑥(0) = 𝑥0 .
Numerieke oplossing 2D, in een 2D systeem zoals het
predator-prooi systeem zijn de variabelen van elkaar
afhankelijk. Je kan dus niet eerst 𝑥1 , 𝑥2 en 𝑥3
berekenen en daarna 𝑦1 , 𝑦2 en 𝑦3 . Dit zal je juist naast
elkaar moeten doen, want voor 𝑥2 = 𝑥1 + ∆𝑡 ∗ 𝑓(𝑥1 , 𝑦1 ) zal je zowel 𝑥1 als 𝑦1 nodig hebben.
Vandaar dat dit bij een 2D systeem parallel berekend wordt, zoals in de afbeelding is weergegeven.
Ook hier krijg je dus specifieke oplossingen.
Voorbeeld 2D lineair systeem, we kunnen een numerieke oplossing achterhalen 𝑑𝑥
= 𝑎𝑥 + 𝑏𝑦 = −2𝑥 + 1𝑦
voor het voorbeeld van een lineair 2D systeem. Hierbij geldt 𝑥0 = 1,1 en 𝑦0 = 2. 𝑑𝑡
𝑑𝑦
Verder gebruiken we een tijdsinterval van ∆𝑡 = 0,1. Dit levert de volgende = 𝑐𝑥 + 𝑑𝑦 = 1𝑥 − 2𝑦
𝑑𝑡
berekeningen op:
𝑥1 = 1,1 + 0,1(−2 ∗ 1,1 + 2) = 1,08 en 𝑦1 = 2 + 0,1(1,1 − 2 ∗ 2) = 1,71
𝑥2 = 1,08 + 0,1(−2 ∗ 1,08 + 1 ∗ 1,71) = 1,035 en 𝑦2 = 1,71 + 0,1(1,08 − 2 ∗ 1,71) = 1,476
etc.
Dit levert uiteindelijk de volgende grafieken op. Aan de antwoorden van
bovenstaande berekeningen zie je dat de x en y waardes afnemen, maar ook dat ze
steeds minder snel afnemen en net zoals in de grafieken te zien is, is hier dus
sprake van een exponentiële afname op verloop van tijd.
Assen, om de twee grafieken uit bovenstaand voorbeeld samen in 1 grafiek weer te geven, zou je
een 3D grafiek nodig hebben met een x-as voor x, een y-as voor y en een z-as voor de tijd. Je kan
dit echter versimpelen tot een 2D grafiek door pijlen weer te geven die de dynamiek van de tijd
weergegeven. Deze truc hebben we eigenlijk al eerder uitgehaald, door een 1D fase portret te
maken vanuit een 2D assenstelsel. In het faseportret heb je dan alleen nog maar de x-as en heb je
de tijd-as als het ware vervangen voor pijltjes die aangeven waar een populatie bijvoorbeeld
naartoe gaat met een bepaald beginaantal. In het geval van de stap van 3D naar 2D wil je ook de
tijd-as weglaten. In de grafiek met de enkele rode lijn zie je alleen nog een x- en y-as en doordat er
een pijl in de lijn staat, weet je waar het systeem heengaat: naar (0,0). Deze oplossing is specifiek
voor je 𝑥0 en 𝑦0 . Om een meer algemene oplossing te krijgen zal je dus meerdere beginwaardes
aan de computer moeten geven. Dat levert dan de grafiek met alle groene lijnen op en je ziet dat
de pijlen allemaal naar (0,0) gaan. Voor het maken van deze grafiek zijn heel veel numerieke
oplossingen gebruikt en doordat je weet dat 𝑥0 en 𝑦0 de beginwaardes waren en alle waardes
daarna in verloop van tijd gebeuren, kan je met pijlen op de lijnen de richting weergeven.
Evenwicht 2D systeem, bij een evenwicht van een 2D systeem moeten beide
differentiaalvergelijkingen geen verandering vertonen en dus gelijk zijn aan 0. Als een van de twee
gelijk is aan 0, maar de andere verandert, zal de verandering van die variabele zorgen voor een
verandering van de andere variabele, aangezien ze co-dependent zijn. Bij een evenwicht moet dus
𝑑𝑥 𝑑𝑦
gelden 𝑑𝑡 = 𝑓(𝑥 ∗ 𝑦 ∗ ) = 0 én 𝑑𝑡 = 𝑔(𝑥 ∗ 𝑦 ∗ ) = 0. De sterretjes geven aan dat het om dezelfde
waardes van de variabelen gaat. Om een evenwicht te vinden, moet je dus stelsels gaan vergelijken
(zie desnoods oefenopgaven in DWO).
Stelsels oplossen, bij het oplossen van een stelsel reken je zowel 𝑓(𝑥, 𝑦) = 0 als 𝑔(𝑥, 𝑦) = 0 uit. Het
oplossen van stelsels bestaat uit meerdere stappen:
1. Los de simpelste vergelijking op.
2. Vul het antwoord van deze vergelijking in je tweede vergelijking in.
3. Los nu de tweede vergelijking op.
- Als het nodig is, vul dit antwoord dan weer in, in de eerste vergelijking.
4. Herhaal stap 2 en 3 als stap 1 meerdere oplossing op heeft geleverd.
