Wiskundige biologie hoofdstuk 3
1D evenwicht, heeft twee soorten evenwichten: eentje waarbij de pijlen er naartoe wijze en eentje
waarbij de pijlen ervan af wijzen. Hierdoor heb je een stabiel of instabiel evenwichten. Bij het
bifurcatie punt heb je een speciaal geval, want dan heb je een stabiele en instabiele kant.
2D evenwichten, hier heb je 4 regio’s om een evenwichtspunt i.p.v. 2 zoals bij 1D systemen het geval
is. Bij een 2D evenwicht kunnen pijlen naar het evenwicht toewijzen, van het evenwicht afwijzen of
beide tegelijkertijd. Vandaar dat in een 2D systeem 6 mogelijke evenwichten zijn, waarvan er 2
stabiel zijn.
Stelsel oplossen of isoclines? In ons model hebben we een prooi die logistisch groeit 𝑑𝑥 𝑥
en opgegeten wordt door een predator die alleen maar kan groeien omdat die 𝑑𝑡
= 𝑟𝑥 (1 − 𝐾) − 𝑏𝑥𝑦
𝑑𝑦
prooien eet. Als je het evenwicht hiervan wil opstellen, zal je stelsel op moeten = 𝑐𝑥𝑦 − 𝑑𝑦
𝑑𝑡
lossen, omdat beide vergelijkingen gelijk aan 0 moeten zijn. Hierbij begin je dan met
𝑑𝑦 𝑑
de makkelijkste: 𝑑𝑡 = 𝑐𝑥𝑦 − 𝑑𝑦 = 0 en dat geeft 𝑦 = 0 of 𝑐𝑥 − 𝑑 = 0 𝑥 = 𝑐 . Je hebt nu dus twee
𝑑
oplossingen uit deze vergelijkingen: 1. 𝑦 = 0 en 2. 𝑥 = 𝑐 . Vervolgens stel je de tweede vergelijking
gelijk aan 0 en hierin ga je dus om de beurt de twee verkregen oplossingen invullen:
𝑑𝑥 𝑥 𝑥
1. 𝑑𝑡
= 𝑟𝑥 (1 − 𝐾) − 𝑏𝑥𝑦 = 0 met 𝑦 = 0 𝑟𝑥 (1 − 𝐾) = 0 en dat levert 𝑥 = 0 of 𝑥 = 𝐾. Je
hebt nu dus al de evenwichten (0,0) en (K,0).
𝑑𝑥 𝑥 𝑑 𝑑 𝑑 𝑑
2. 𝑑𝑡
= 𝑟𝑥 (1 − 𝐾) − 𝑏𝑥𝑦 = 0 met 𝑥 = 𝑐 𝑟 ∗ 𝑐 (1 − 𝑐𝐾) − 𝑏 ∗ 𝑐 ∗ 𝑦 = 0
𝑑 𝑑 𝑟 𝑑
𝑟 (1 − 𝑐𝐾) − 𝑏 ∗ 𝑦 = 0 𝑟 (1 − 𝑐𝐾) = 𝑏𝑦 𝑦 = 𝑏 (1 − 𝑐𝐾). Het evenwicht is dus
𝑑 𝑟 𝑑 𝑑 𝑟 𝑑
( 𝑐 , 𝑏 (1 − 𝑐𝐾)) en hierbij geeft 𝑐 bijvoorbeeld het aantal konijnen (prooi) en 𝑏 (1 − 𝑐𝐾) het
aantal vossen (predatoren).
Als je de isoclines wil bepalen, moet je ze allebei onafhankelijk van elkaar gelijk stellen aan 0:
𝑑𝑥 𝑥 𝑥 𝑥
x) 𝑑𝑡
= 𝑟𝑥 (1 − 𝐾) − 𝑏𝑥𝑦 = 0 levert 𝑥 = 0 of 𝑟 (1 − 𝐾) − 𝑏𝑦 = 0 𝑏𝑦 = 𝑟 (1 − 𝐾)
𝑟 𝑥
𝑦 = 𝑏 (1 − 𝐾). In deze vorm kan je lastig zien wat voor vorm de functie heeft dus is het
𝑟 𝑥 𝑟 𝑟
makkelijk om de haakjes even weg te halen: 𝑦 = 𝑏 (1 − 𝐾) = 𝑏 − 𝑏𝐾 𝑥. Dit is te
𝑟
vergelijken met de vorm 𝑦 = 𝑎 − 𝑏𝑥 en dit levert dus een rechte lijn met snijpunt op
𝑏
de y-as.
𝑑𝑦 𝑑
y) = 𝑐𝑥𝑦 − 𝑑𝑦 = 0 levert 𝑦 = 0 of 𝑐𝑥 − 𝑑 = 0 𝑥 = 𝑐 .
𝑑𝑡
𝑑
Omdat je geen waardes hebt van je parameters weet je niet of 𝑐 voor of na het snijpunt van
𝑟 𝑥
𝑦 = 𝑏 (1 − 𝐾) met de x-as ligt. Je hebt dus twee mogelijke
situaties en die zal je beide moeten tekenen. Een belangrijk
verschil tussen deze twee situaties dat je bij de groene wel het
𝑑 𝑟 𝑑
niet-triviale evenwicht ( 𝑐 , 𝑏 (1 − 𝑐𝐾)) hebt en bij de paarse
niet. Wel hebben ze beide de evenwichten (0,0) en (K,0). Wat
ook belangrijk is als je met onbekende parameters rekent, is
dat je niet met een bepaald coördinaat zoals (1,1) kan bepalen wat voor vectorveld er in een
bepaalde regio zit. Je weet namelijk niet waar dat coördinaat in je assenstelsel zit en ook krijg je dan
𝑑𝑥 1
bijvoorbeeld 𝑑𝑡 = 𝑟 (1 − 𝐾) − 𝑏 als antwoord als je het coördinaat invult en daaruit kan je niet
afleiden of er een toe- of afname plaatsvindt. Wat je wel kan doen is het invullen van hele grote of
𝑑𝑥
juist hele kleine waardes voor x en y. Aan de hand daarvan kan je dan in de vergelijking 𝑑𝑡 =
𝑥
𝑟𝑥 (1 − ) − 𝑏𝑥𝑦 bepalen of de eerste term of de tweede term groter is. Als de eerste term namelijk
𝐾
groter is, geldt dat de uitkomst > 0 en er dus een toename plaatsvindt, maar als de tweede term
groter is, geldt dat de uitkomst < 0 en er dus een afname plaatsvindt. We kunnen dit nu toepassen
, op de situatie waar een evenwicht aanwezig is met zowel prooien als predator (groen)
en dan kunnen we er bijvoorbeeld voor kiezen om x en y heel groot te maken, want
dan zitten we in regio 1. Verder kan in gebied 2 y nog steeds zo groot worden als die
maar wil, terwijl x daar klein moet zijn om niet over de y-isocline heen te gaan naar
gebied 1. In gebied 3 kunnen zowel x als y tegen een isocline aanlopen en moeten ze
beide klein zijn en in gebied 4 moet y klein zijn en is x wat lastiger om te bepalen dus
zou het niet handig zijn om daar te beginnen met het bepalen van je vectorveld. Het is waarschijnlijk
het makkelijkst om het vectorveld van gebied 1 te bepalen:
𝑑𝑥 𝑥 𝑟
x) = 𝑟𝑥 (1 − ) − 𝑏𝑥𝑦 = 𝑟𝑥 − 𝑥 2 − 𝑏𝑥𝑦 levert voor een grote x en y een negatieve
𝑑𝑡 𝐾 𝐾
uitkomst en daaruit volgt dus een ← pijl.
𝑑𝑦
y) 𝑑𝑡
= 𝑐𝑥𝑦 − 𝑑𝑦 als je hierin een grote x en y in gaat vullen, geldt waarschijnlijk
𝑐𝑥𝑦 > 𝑑𝑦 en daaruit volgt een positieve uitkomst en dus een ↑ pijl.
Het is niet altijd zo dat het gebied met een grote x en y term het makkelijkst is om te
gebruiken. Dat is afhankelijk van de vergelijkingen die je hebt, maar als je dan eenmaal 1
gebied weet, kan je de andere velden afleiden m.b.v. de isoclines. In dit geval levert dat
de vectorvelden op die rechts zijn weergegeven. Verder is het ook het niet altijd het
geval dat je zowel de x als y pijl in eenzelfde gebied kan achterhalen, maar dat je de x pijl in het ene
gebied achterhaalt en de y pijl in het andere gebied achterhaalt. Als je dan eenmaal 1 x en 1 y pijl
gevonden hebt, kan je doormiddel van de isoclines de pijlen in de andere regio’s bedenken.
Vectorveld per isocline, hierboven las je al dat er meerdere opties zijn om de vectorvelden
te achterhalen en dat kan je ook doen door per isocline te kijken waar de toe of afname
𝑑𝑀 𝑎 𝑑𝑃
plaatsvindt. Als je bijvoorbeeld de vergelijkingen 𝑑𝑡 = 1+𝑃 − 𝑏𝑀 en 𝑑𝑡 = 𝑐𝑀 − 𝑑𝑃 hebt,
𝑎/𝑏 𝑑𝑀
levert dat een M-isocline van 𝑀 = 1+𝑃. Nu kan je aan de hand van de vergelijking 𝑑𝑡
=
𝑎
1+𝑃
− 𝑏𝑀 logisch nadenken aan welke kant van de isocline er een toename plaatsvindt en
aan welke kant er een afname plaatsvindt. Hiervoor moet je je bedenken dat M in gebied 1 groot is
en in gebied 2 klein is. In de differentiaalvergelijking zie je dat M voor een afname zorgt en als M
groot is, zal er dus een uitkomst uitkomen die kleiner is dan 0 en wanneer M klein is zal er
waarschijnlijk een positieve uitkomst uitkomen. Hierdoor weet je dat in gebied 1 een verticale pijl
omlaag (↓) hoort en in gebied 2 een verticale pijl omhoog (↑). Dan moet je ook nog voor de
𝑑
P-isocline gaan kijken hoe het zit en de P-isocline is 𝑀 = 𝑐 𝑃. Als je dan weer naar de twee
gebieden gaat kijken, zie je dat M groot is en P klein is in gebied 2 en dat M klein is en P
𝑑𝑃
groot is in gebied 1. Met het oog op 𝑑𝑡 = 𝑐𝑀 − 𝑑𝑃 levert dat in gebied 1 een afname (←) en
in gebied 2 een toename (→). Ten slotte kan je de twee dan samenvoegen waardoor je het
fase plaatje krijgt met daarin een stabiel evenwicht.
Biologische aanpak, er is ook een aanpak waarbij je vanuit een biologisch standpunt m.b.v.
de isoclines gaat bedenken hoe het vectorveld eruitziet. Als je bijvoorbeeld naar het
predator-prooi systeem gaat kijken wat rechts is weergegeven, staan de predatoren op de Y-
as en de prooien op de X-as. Als je dan enkel naar de predator isoclines gaat kijken, zijn er
aan de linkerkant van de verticale isocline minder prooien dan rechts en in gebied 1 zal dus
een afname plaatsvinden, terwijl er in gebied 2 een toename plaatsvindt, omdat de vossen
(predatoren) daar heel veel konijnen (prooien) hebben om van te eten. Vervolgens kan je
kijken naar de prooien en zij worden gegeten door de predatoren dus als er weinig
predatoren zijn, zullen ze toenemen en als er veel predatoren zijn, zullen ze afnemen. In dat
geval heb je in gebied 2 dus een afname en in gebied 1 een toename. Nu heb je dus alle
regio’s al bepaald en krijg je het vectorveld wat boven aan deze pagina is weergegeven.
Stabiele knoop, als je van het lineaire 2D systeem wat in het tekstvak is
𝑑𝑥
weergegeven een faseplaatje maakt, krijg je het faseplaatje wat op de 𝑑𝑡
= −2𝑥 + 𝑦
volgende pagina is weergegeven. De isoclines die hiervoor gebruikt zijn, 𝑑𝑦
𝑑𝑡
= 𝑥 − 2𝑦
1D evenwicht, heeft twee soorten evenwichten: eentje waarbij de pijlen er naartoe wijze en eentje
waarbij de pijlen ervan af wijzen. Hierdoor heb je een stabiel of instabiel evenwichten. Bij het
bifurcatie punt heb je een speciaal geval, want dan heb je een stabiele en instabiele kant.
2D evenwichten, hier heb je 4 regio’s om een evenwichtspunt i.p.v. 2 zoals bij 1D systemen het geval
is. Bij een 2D evenwicht kunnen pijlen naar het evenwicht toewijzen, van het evenwicht afwijzen of
beide tegelijkertijd. Vandaar dat in een 2D systeem 6 mogelijke evenwichten zijn, waarvan er 2
stabiel zijn.
Stelsel oplossen of isoclines? In ons model hebben we een prooi die logistisch groeit 𝑑𝑥 𝑥
en opgegeten wordt door een predator die alleen maar kan groeien omdat die 𝑑𝑡
= 𝑟𝑥 (1 − 𝐾) − 𝑏𝑥𝑦
𝑑𝑦
prooien eet. Als je het evenwicht hiervan wil opstellen, zal je stelsel op moeten = 𝑐𝑥𝑦 − 𝑑𝑦
𝑑𝑡
lossen, omdat beide vergelijkingen gelijk aan 0 moeten zijn. Hierbij begin je dan met
𝑑𝑦 𝑑
de makkelijkste: 𝑑𝑡 = 𝑐𝑥𝑦 − 𝑑𝑦 = 0 en dat geeft 𝑦 = 0 of 𝑐𝑥 − 𝑑 = 0 𝑥 = 𝑐 . Je hebt nu dus twee
𝑑
oplossingen uit deze vergelijkingen: 1. 𝑦 = 0 en 2. 𝑥 = 𝑐 . Vervolgens stel je de tweede vergelijking
gelijk aan 0 en hierin ga je dus om de beurt de twee verkregen oplossingen invullen:
𝑑𝑥 𝑥 𝑥
1. 𝑑𝑡
= 𝑟𝑥 (1 − 𝐾) − 𝑏𝑥𝑦 = 0 met 𝑦 = 0 𝑟𝑥 (1 − 𝐾) = 0 en dat levert 𝑥 = 0 of 𝑥 = 𝐾. Je
hebt nu dus al de evenwichten (0,0) en (K,0).
𝑑𝑥 𝑥 𝑑 𝑑 𝑑 𝑑
2. 𝑑𝑡
= 𝑟𝑥 (1 − 𝐾) − 𝑏𝑥𝑦 = 0 met 𝑥 = 𝑐 𝑟 ∗ 𝑐 (1 − 𝑐𝐾) − 𝑏 ∗ 𝑐 ∗ 𝑦 = 0
𝑑 𝑑 𝑟 𝑑
𝑟 (1 − 𝑐𝐾) − 𝑏 ∗ 𝑦 = 0 𝑟 (1 − 𝑐𝐾) = 𝑏𝑦 𝑦 = 𝑏 (1 − 𝑐𝐾). Het evenwicht is dus
𝑑 𝑟 𝑑 𝑑 𝑟 𝑑
( 𝑐 , 𝑏 (1 − 𝑐𝐾)) en hierbij geeft 𝑐 bijvoorbeeld het aantal konijnen (prooi) en 𝑏 (1 − 𝑐𝐾) het
aantal vossen (predatoren).
Als je de isoclines wil bepalen, moet je ze allebei onafhankelijk van elkaar gelijk stellen aan 0:
𝑑𝑥 𝑥 𝑥 𝑥
x) 𝑑𝑡
= 𝑟𝑥 (1 − 𝐾) − 𝑏𝑥𝑦 = 0 levert 𝑥 = 0 of 𝑟 (1 − 𝐾) − 𝑏𝑦 = 0 𝑏𝑦 = 𝑟 (1 − 𝐾)
𝑟 𝑥
𝑦 = 𝑏 (1 − 𝐾). In deze vorm kan je lastig zien wat voor vorm de functie heeft dus is het
𝑟 𝑥 𝑟 𝑟
makkelijk om de haakjes even weg te halen: 𝑦 = 𝑏 (1 − 𝐾) = 𝑏 − 𝑏𝐾 𝑥. Dit is te
𝑟
vergelijken met de vorm 𝑦 = 𝑎 − 𝑏𝑥 en dit levert dus een rechte lijn met snijpunt op
𝑏
de y-as.
𝑑𝑦 𝑑
y) = 𝑐𝑥𝑦 − 𝑑𝑦 = 0 levert 𝑦 = 0 of 𝑐𝑥 − 𝑑 = 0 𝑥 = 𝑐 .
𝑑𝑡
𝑑
Omdat je geen waardes hebt van je parameters weet je niet of 𝑐 voor of na het snijpunt van
𝑟 𝑥
𝑦 = 𝑏 (1 − 𝐾) met de x-as ligt. Je hebt dus twee mogelijke
situaties en die zal je beide moeten tekenen. Een belangrijk
verschil tussen deze twee situaties dat je bij de groene wel het
𝑑 𝑟 𝑑
niet-triviale evenwicht ( 𝑐 , 𝑏 (1 − 𝑐𝐾)) hebt en bij de paarse
niet. Wel hebben ze beide de evenwichten (0,0) en (K,0). Wat
ook belangrijk is als je met onbekende parameters rekent, is
dat je niet met een bepaald coördinaat zoals (1,1) kan bepalen wat voor vectorveld er in een
bepaalde regio zit. Je weet namelijk niet waar dat coördinaat in je assenstelsel zit en ook krijg je dan
𝑑𝑥 1
bijvoorbeeld 𝑑𝑡 = 𝑟 (1 − 𝐾) − 𝑏 als antwoord als je het coördinaat invult en daaruit kan je niet
afleiden of er een toe- of afname plaatsvindt. Wat je wel kan doen is het invullen van hele grote of
𝑑𝑥
juist hele kleine waardes voor x en y. Aan de hand daarvan kan je dan in de vergelijking 𝑑𝑡 =
𝑥
𝑟𝑥 (1 − ) − 𝑏𝑥𝑦 bepalen of de eerste term of de tweede term groter is. Als de eerste term namelijk
𝐾
groter is, geldt dat de uitkomst > 0 en er dus een toename plaatsvindt, maar als de tweede term
groter is, geldt dat de uitkomst < 0 en er dus een afname plaatsvindt. We kunnen dit nu toepassen
, op de situatie waar een evenwicht aanwezig is met zowel prooien als predator (groen)
en dan kunnen we er bijvoorbeeld voor kiezen om x en y heel groot te maken, want
dan zitten we in regio 1. Verder kan in gebied 2 y nog steeds zo groot worden als die
maar wil, terwijl x daar klein moet zijn om niet over de y-isocline heen te gaan naar
gebied 1. In gebied 3 kunnen zowel x als y tegen een isocline aanlopen en moeten ze
beide klein zijn en in gebied 4 moet y klein zijn en is x wat lastiger om te bepalen dus
zou het niet handig zijn om daar te beginnen met het bepalen van je vectorveld. Het is waarschijnlijk
het makkelijkst om het vectorveld van gebied 1 te bepalen:
𝑑𝑥 𝑥 𝑟
x) = 𝑟𝑥 (1 − ) − 𝑏𝑥𝑦 = 𝑟𝑥 − 𝑥 2 − 𝑏𝑥𝑦 levert voor een grote x en y een negatieve
𝑑𝑡 𝐾 𝐾
uitkomst en daaruit volgt dus een ← pijl.
𝑑𝑦
y) 𝑑𝑡
= 𝑐𝑥𝑦 − 𝑑𝑦 als je hierin een grote x en y in gaat vullen, geldt waarschijnlijk
𝑐𝑥𝑦 > 𝑑𝑦 en daaruit volgt een positieve uitkomst en dus een ↑ pijl.
Het is niet altijd zo dat het gebied met een grote x en y term het makkelijkst is om te
gebruiken. Dat is afhankelijk van de vergelijkingen die je hebt, maar als je dan eenmaal 1
gebied weet, kan je de andere velden afleiden m.b.v. de isoclines. In dit geval levert dat
de vectorvelden op die rechts zijn weergegeven. Verder is het ook het niet altijd het
geval dat je zowel de x als y pijl in eenzelfde gebied kan achterhalen, maar dat je de x pijl in het ene
gebied achterhaalt en de y pijl in het andere gebied achterhaalt. Als je dan eenmaal 1 x en 1 y pijl
gevonden hebt, kan je doormiddel van de isoclines de pijlen in de andere regio’s bedenken.
Vectorveld per isocline, hierboven las je al dat er meerdere opties zijn om de vectorvelden
te achterhalen en dat kan je ook doen door per isocline te kijken waar de toe of afname
𝑑𝑀 𝑎 𝑑𝑃
plaatsvindt. Als je bijvoorbeeld de vergelijkingen 𝑑𝑡 = 1+𝑃 − 𝑏𝑀 en 𝑑𝑡 = 𝑐𝑀 − 𝑑𝑃 hebt,
𝑎/𝑏 𝑑𝑀
levert dat een M-isocline van 𝑀 = 1+𝑃. Nu kan je aan de hand van de vergelijking 𝑑𝑡
=
𝑎
1+𝑃
− 𝑏𝑀 logisch nadenken aan welke kant van de isocline er een toename plaatsvindt en
aan welke kant er een afname plaatsvindt. Hiervoor moet je je bedenken dat M in gebied 1 groot is
en in gebied 2 klein is. In de differentiaalvergelijking zie je dat M voor een afname zorgt en als M
groot is, zal er dus een uitkomst uitkomen die kleiner is dan 0 en wanneer M klein is zal er
waarschijnlijk een positieve uitkomst uitkomen. Hierdoor weet je dat in gebied 1 een verticale pijl
omlaag (↓) hoort en in gebied 2 een verticale pijl omhoog (↑). Dan moet je ook nog voor de
𝑑
P-isocline gaan kijken hoe het zit en de P-isocline is 𝑀 = 𝑐 𝑃. Als je dan weer naar de twee
gebieden gaat kijken, zie je dat M groot is en P klein is in gebied 2 en dat M klein is en P
𝑑𝑃
groot is in gebied 1. Met het oog op 𝑑𝑡 = 𝑐𝑀 − 𝑑𝑃 levert dat in gebied 1 een afname (←) en
in gebied 2 een toename (→). Ten slotte kan je de twee dan samenvoegen waardoor je het
fase plaatje krijgt met daarin een stabiel evenwicht.
Biologische aanpak, er is ook een aanpak waarbij je vanuit een biologisch standpunt m.b.v.
de isoclines gaat bedenken hoe het vectorveld eruitziet. Als je bijvoorbeeld naar het
predator-prooi systeem gaat kijken wat rechts is weergegeven, staan de predatoren op de Y-
as en de prooien op de X-as. Als je dan enkel naar de predator isoclines gaat kijken, zijn er
aan de linkerkant van de verticale isocline minder prooien dan rechts en in gebied 1 zal dus
een afname plaatsvinden, terwijl er in gebied 2 een toename plaatsvindt, omdat de vossen
(predatoren) daar heel veel konijnen (prooien) hebben om van te eten. Vervolgens kan je
kijken naar de prooien en zij worden gegeten door de predatoren dus als er weinig
predatoren zijn, zullen ze toenemen en als er veel predatoren zijn, zullen ze afnemen. In dat
geval heb je in gebied 2 dus een afname en in gebied 1 een toename. Nu heb je dus alle
regio’s al bepaald en krijg je het vectorveld wat boven aan deze pagina is weergegeven.
Stabiele knoop, als je van het lineaire 2D systeem wat in het tekstvak is
𝑑𝑥
weergegeven een faseplaatje maakt, krijg je het faseplaatje wat op de 𝑑𝑡
= −2𝑥 + 𝑦
volgende pagina is weergegeven. De isoclines die hiervoor gebruikt zijn, 𝑑𝑦
𝑑𝑡
= 𝑥 − 2𝑦
