Theoretische biologie hoofdstuk 4, functionele respons
LV model, gaat ervanuit dat predatoren zoveel mogelijk prooien kunnen eten als
ze tot hun beschikking hebben en dat dit verband dus een lineaire functionele
respons is. Het is echter niet zo dat een uil opeens 100 keer zoveel muizen kan
eten, als de muizenpopulatie opeens 100 keer zo groot zou worden. Op den
duur is de predator gesatureerd en/of kan die niet meer prooi te pakken krijgen
en de functionele respons is in het echt dan ook niet lineair. Vandaar dat het
aantal prooien wat gegeten wordt door een predator vanaf nu beschreven zal worden met een hill
functie.
Holling, is een ecoloog van vroeger die experimenteerde met zijn secretaresse door haar te
blinddoeken en een tafel vol te leggen met schijfjes schuurpapier die zij dan op moest pakken
en in een zakje moest stoppen. Elke keer dat zij een papiertje pakte, legde Holling op een
willekeurige plek weer een schuurpapiertje terug. Op deze manier hield hij de prooi dichtheid
dus constant en liet hij de predator voor bv 10 min lang prooien vangen. Holling hield dan bij
hoeveel schuurpapiertjes ze per minuut oppakte. Dit deed hij steeds met verschillende
prooidichtheden en rechts is het resultaat daarvan te zien. Op de horizontale as staat het aantal
papiertjes per oppervlak en op de verticale as staat het aantal papiertjes wat de secretaresse per
minuut oppakte. Je ziet dat dit op den duur verzadigd en dat het aantal papiertjes wat ze per minuut
oppakte niet meer proportioneel is aan de prooidichtheid. Dit verzadigd omdat ze tijd nodig heeft om
elke prooi in het zakje te steken en deze tijd, noemen we even de handelingstijd. Hier kan je een
vergelijking van maken: 𝑦 = 𝑎𝑡𝑥 hierbij is 𝑦 het aantal schuurpapiertjes wat ze per minuut oppakt, is
𝑥 de dichtheid van de prooi/schuurpapiertjes, is 𝑡 haar beschikbare tijd en is 𝑎 de attack rate en 𝑎
geeft dus aan hoe fanatiek ze aan het zoeken is. Als je dan even de dimensies gaat controleren is 𝑦
het aantal schuurpapiertjes, 𝑡 is het aantal minuten dat je beschikbaar hebt, 𝑥 is het aantal
schuurpapiertjes en 𝑎 is de attack rate per minuut. De minuten heffen elkaar dan op en het aantal
schuurpapiertjes blijft dus over. De tijd die ze beschikbaar heeft, zijn niet die volledige 10 minuten,
omdat ze voor elke papiertje wat ze opraapt een handelingstijd heeft waarbij ze het papiertje in een
zakje stopt. Dit levert de formule 𝑡 = 𝑇 − 𝑏𝑦 waarbij 𝑡 haar beschikbare tijd is, 𝑇 de totale tijd is, 𝑏
de tijd die ze kwijt is per prooi en 𝑦 is het aantal prooien dat ze vangt. Hierbij is 𝑏 de handelingstijd in
aantal minuten per prooi en als je dat dus vermenigvuldigt met het aantal prooien (𝑦) kom je uit op
minuten. Nu kan je 𝑡 = 𝑇 − 𝑏𝑦 verwerken in 𝑦 = 𝑎𝑡𝑥 en dat levert 𝑦 = 𝑎𝑥(𝑇 − 𝑏𝑦)
𝑎𝑇𝑥
𝑦 = 𝑎𝑇𝑥 − 𝑎𝑏𝑥𝑦 𝑦 + 𝑎𝑏𝑥𝑦 = 𝑎𝑇𝑥 𝑦(1 + 𝑎𝑏𝑥) = 𝑎𝑇𝑥 𝑦 = 1+𝑎𝑏𝑥. Dit is de algemene vorm
𝑇
𝑎𝑇𝑥 𝑑𝑒𝑙𝑒𝑛 𝑑𝑜𝑜𝑟 𝑎𝑏 𝑥 𝛼𝑥 𝑇
𝑏
van een Hill functie: 𝑦 = 1+𝑎𝑏𝑥 → 1 = ℎ+𝑥
waarbij 𝛼 (alpha) gelijk is aan 𝑏 en dat is de
+𝑥
𝑎𝑏
totale tijd gedeeld door de handelingstijd per prooi. Dat geeft dus het maximaal aantal prooien wat
een predator kan vangen. Als je dus een minuut handelingstijd hebt per prooi en je een uur de tijd
hebt, kun je 60 prooien vangen. De handelingstijd is dus bepalend voor het
1
aantal discs dat je kan pakken. Verder is ℎ gelijk aan 𝑎𝑏 en hierin zijn dus zowel
de handelingstijd als attack rate aanwezig.
LV functionele respons, hier is de functionele respons niet verzadigd en dat
levert de isoclines die rechts zijn weergegeven.
Monod functionele respons (type II), bij dit experiment is naar een kever
gekeken die de larven van een andere kever opeet. Op de x-as staat de prooidichtheid en op de y-as
staat het aantal aangevallen prooien. Als de datapunten dan verbonden worden, levert dat een
𝑎𝑇𝑅
grafiek die de vorm van de functie 𝑦 = 1+𝑎𝑇 𝑅 volgt waarbij 𝑎 de attack rate is, 𝑇 de
ℎ
totale tijd is (14 uur) en 𝑇ℎ de handelingstijd is (0,9 uur). Hier is de eerder besproken
Holling functie in te herkennen en deze beschrijft dus uitstekend het gedrag van de
kevers in het lab. Je ziet hier dat de kevers op den duur verzadigd zijn.
, Lineair functionele respons (type I), niet iedereen eet verzadigd zo grazen lemmingen
in de toendra proportioneel aan de hoeveelheid biomassa planten die er is. Dit is de
simpelste (type I) respons: 𝑦 = 𝑎𝑥 + 𝑏 waarbij 𝑏 afkomstig is van andere prooien,
zoals andere type planten.
Holling’s functionele responsen, volgens Holling zijn er 3 soorten functionele
responsen:
- Type I, de lineaire respons noemt die een type I respons.
- Type II, de normale verzadiging noemt die een type II respons. Dit vond
Holling dus bij zijn secretaresse en dit wordt ook wel de Monod
functionele respons genoemd.
- Type III, de sigmoïde functionele respons noemt die een type III
respons. Hier is de predator bij lage prooidichtheid niet erg actief. Zo
gaan bepaalde predatoren pas op jacht als de prooidichtheid hoog
genoeg is.
Bij de bruine grafiekjes staat op de y-as het aantal prooien wat één predator
vangt per bepaalde tijdseenheid en bij de groene grafiekjes staat het
percentage/een fractie van de prooien dat per predator vermoord wordt per
tijdseenheid. Als het aantal vermoorde prooien verdubbeld met de
prooidichtheid betekent dat, dat de fractie prooien die gevangen wordt niet
afhankelijk is van de dichtheid. Als er sprake is van verzadiging zijn prooien bij
hogere dichtheden beschermd door de dichtheid, omdat de predator niet meer
proportioneel aan de dichtheid prooien vangt. Bij sigmoïde functionele responsen krijg je een non-
monotome relatie tussen percentage gevangen prooien en de prooidichtheid. In het begin wordt er
namelijk niet veel gevangen, maar aan het einde heb je wel hetzelfde beschermende effect van hoge
prooidichtheden zoals je hebt bij type II.
Holling’s functionele respons, in de afbeelding zijn nog wat voorbeelden weergegeven en je ziet dat
de valk een lineair functionele respons heeft tussen zijn ‘kill rate’ (y-as) en het aantal muizen dat die
eet (x-as). Vervolgens zie je daarnaast wezels die muizen eten en hier is juist de fractie gevangen
muizen per wezel weergegeven en je ziet hier dus hetzelfde gebeuren als in de groene type II grafiek.
Ten slotte zie je een zangvogel die rupsen eet en daar zie je de sigmoïde functionele respons.
Hill functies, verzadigingsfuncties zijn goed te beschrijven met hill-functies. De
𝑥
simpelste Hill functie is 𝑓(𝑥) = ℎ+𝑥 en deze functie heeft een paar eigenschappen:
- Wanneer je 𝑥 gelijk stelt aan 0 is 𝑓(𝑥) ook gelijk aan 0.
- Wanneer 𝑥 naar oneindig gaat, ga je naar 1. Dit kan je onder andere bekijken
1
door alles door de hoogste macht van 𝑥 te delen (in dit geval 𝑥 1 ) en dat levert ℎ . Als je 𝑥 in
+1
𝑥
ℎ 1
dan oneindig groot maakt, wordt zo klein dat je bijna alleen overhoudt en dat is gelijk aan
𝑥 1
1. De horizontale asymptoot ligt dus op 𝑓(𝑥) = 1.
ℎ ℎ 1
- Wanneer je 𝑥 = ℎ toepast krijg je 𝑓(𝑥) = ℎ+ℎ = 2ℎ = 2.
LV model, gaat ervanuit dat predatoren zoveel mogelijk prooien kunnen eten als
ze tot hun beschikking hebben en dat dit verband dus een lineaire functionele
respons is. Het is echter niet zo dat een uil opeens 100 keer zoveel muizen kan
eten, als de muizenpopulatie opeens 100 keer zo groot zou worden. Op den
duur is de predator gesatureerd en/of kan die niet meer prooi te pakken krijgen
en de functionele respons is in het echt dan ook niet lineair. Vandaar dat het
aantal prooien wat gegeten wordt door een predator vanaf nu beschreven zal worden met een hill
functie.
Holling, is een ecoloog van vroeger die experimenteerde met zijn secretaresse door haar te
blinddoeken en een tafel vol te leggen met schijfjes schuurpapier die zij dan op moest pakken
en in een zakje moest stoppen. Elke keer dat zij een papiertje pakte, legde Holling op een
willekeurige plek weer een schuurpapiertje terug. Op deze manier hield hij de prooi dichtheid
dus constant en liet hij de predator voor bv 10 min lang prooien vangen. Holling hield dan bij
hoeveel schuurpapiertjes ze per minuut oppakte. Dit deed hij steeds met verschillende
prooidichtheden en rechts is het resultaat daarvan te zien. Op de horizontale as staat het aantal
papiertjes per oppervlak en op de verticale as staat het aantal papiertjes wat de secretaresse per
minuut oppakte. Je ziet dat dit op den duur verzadigd en dat het aantal papiertjes wat ze per minuut
oppakte niet meer proportioneel is aan de prooidichtheid. Dit verzadigd omdat ze tijd nodig heeft om
elke prooi in het zakje te steken en deze tijd, noemen we even de handelingstijd. Hier kan je een
vergelijking van maken: 𝑦 = 𝑎𝑡𝑥 hierbij is 𝑦 het aantal schuurpapiertjes wat ze per minuut oppakt, is
𝑥 de dichtheid van de prooi/schuurpapiertjes, is 𝑡 haar beschikbare tijd en is 𝑎 de attack rate en 𝑎
geeft dus aan hoe fanatiek ze aan het zoeken is. Als je dan even de dimensies gaat controleren is 𝑦
het aantal schuurpapiertjes, 𝑡 is het aantal minuten dat je beschikbaar hebt, 𝑥 is het aantal
schuurpapiertjes en 𝑎 is de attack rate per minuut. De minuten heffen elkaar dan op en het aantal
schuurpapiertjes blijft dus over. De tijd die ze beschikbaar heeft, zijn niet die volledige 10 minuten,
omdat ze voor elke papiertje wat ze opraapt een handelingstijd heeft waarbij ze het papiertje in een
zakje stopt. Dit levert de formule 𝑡 = 𝑇 − 𝑏𝑦 waarbij 𝑡 haar beschikbare tijd is, 𝑇 de totale tijd is, 𝑏
de tijd die ze kwijt is per prooi en 𝑦 is het aantal prooien dat ze vangt. Hierbij is 𝑏 de handelingstijd in
aantal minuten per prooi en als je dat dus vermenigvuldigt met het aantal prooien (𝑦) kom je uit op
minuten. Nu kan je 𝑡 = 𝑇 − 𝑏𝑦 verwerken in 𝑦 = 𝑎𝑡𝑥 en dat levert 𝑦 = 𝑎𝑥(𝑇 − 𝑏𝑦)
𝑎𝑇𝑥
𝑦 = 𝑎𝑇𝑥 − 𝑎𝑏𝑥𝑦 𝑦 + 𝑎𝑏𝑥𝑦 = 𝑎𝑇𝑥 𝑦(1 + 𝑎𝑏𝑥) = 𝑎𝑇𝑥 𝑦 = 1+𝑎𝑏𝑥. Dit is de algemene vorm
𝑇
𝑎𝑇𝑥 𝑑𝑒𝑙𝑒𝑛 𝑑𝑜𝑜𝑟 𝑎𝑏 𝑥 𝛼𝑥 𝑇
𝑏
van een Hill functie: 𝑦 = 1+𝑎𝑏𝑥 → 1 = ℎ+𝑥
waarbij 𝛼 (alpha) gelijk is aan 𝑏 en dat is de
+𝑥
𝑎𝑏
totale tijd gedeeld door de handelingstijd per prooi. Dat geeft dus het maximaal aantal prooien wat
een predator kan vangen. Als je dus een minuut handelingstijd hebt per prooi en je een uur de tijd
hebt, kun je 60 prooien vangen. De handelingstijd is dus bepalend voor het
1
aantal discs dat je kan pakken. Verder is ℎ gelijk aan 𝑎𝑏 en hierin zijn dus zowel
de handelingstijd als attack rate aanwezig.
LV functionele respons, hier is de functionele respons niet verzadigd en dat
levert de isoclines die rechts zijn weergegeven.
Monod functionele respons (type II), bij dit experiment is naar een kever
gekeken die de larven van een andere kever opeet. Op de x-as staat de prooidichtheid en op de y-as
staat het aantal aangevallen prooien. Als de datapunten dan verbonden worden, levert dat een
𝑎𝑇𝑅
grafiek die de vorm van de functie 𝑦 = 1+𝑎𝑇 𝑅 volgt waarbij 𝑎 de attack rate is, 𝑇 de
ℎ
totale tijd is (14 uur) en 𝑇ℎ de handelingstijd is (0,9 uur). Hier is de eerder besproken
Holling functie in te herkennen en deze beschrijft dus uitstekend het gedrag van de
kevers in het lab. Je ziet hier dat de kevers op den duur verzadigd zijn.
, Lineair functionele respons (type I), niet iedereen eet verzadigd zo grazen lemmingen
in de toendra proportioneel aan de hoeveelheid biomassa planten die er is. Dit is de
simpelste (type I) respons: 𝑦 = 𝑎𝑥 + 𝑏 waarbij 𝑏 afkomstig is van andere prooien,
zoals andere type planten.
Holling’s functionele responsen, volgens Holling zijn er 3 soorten functionele
responsen:
- Type I, de lineaire respons noemt die een type I respons.
- Type II, de normale verzadiging noemt die een type II respons. Dit vond
Holling dus bij zijn secretaresse en dit wordt ook wel de Monod
functionele respons genoemd.
- Type III, de sigmoïde functionele respons noemt die een type III
respons. Hier is de predator bij lage prooidichtheid niet erg actief. Zo
gaan bepaalde predatoren pas op jacht als de prooidichtheid hoog
genoeg is.
Bij de bruine grafiekjes staat op de y-as het aantal prooien wat één predator
vangt per bepaalde tijdseenheid en bij de groene grafiekjes staat het
percentage/een fractie van de prooien dat per predator vermoord wordt per
tijdseenheid. Als het aantal vermoorde prooien verdubbeld met de
prooidichtheid betekent dat, dat de fractie prooien die gevangen wordt niet
afhankelijk is van de dichtheid. Als er sprake is van verzadiging zijn prooien bij
hogere dichtheden beschermd door de dichtheid, omdat de predator niet meer
proportioneel aan de dichtheid prooien vangt. Bij sigmoïde functionele responsen krijg je een non-
monotome relatie tussen percentage gevangen prooien en de prooidichtheid. In het begin wordt er
namelijk niet veel gevangen, maar aan het einde heb je wel hetzelfde beschermende effect van hoge
prooidichtheden zoals je hebt bij type II.
Holling’s functionele respons, in de afbeelding zijn nog wat voorbeelden weergegeven en je ziet dat
de valk een lineair functionele respons heeft tussen zijn ‘kill rate’ (y-as) en het aantal muizen dat die
eet (x-as). Vervolgens zie je daarnaast wezels die muizen eten en hier is juist de fractie gevangen
muizen per wezel weergegeven en je ziet hier dus hetzelfde gebeuren als in de groene type II grafiek.
Ten slotte zie je een zangvogel die rupsen eet en daar zie je de sigmoïde functionele respons.
Hill functies, verzadigingsfuncties zijn goed te beschrijven met hill-functies. De
𝑥
simpelste Hill functie is 𝑓(𝑥) = ℎ+𝑥 en deze functie heeft een paar eigenschappen:
- Wanneer je 𝑥 gelijk stelt aan 0 is 𝑓(𝑥) ook gelijk aan 0.
- Wanneer 𝑥 naar oneindig gaat, ga je naar 1. Dit kan je onder andere bekijken
1
door alles door de hoogste macht van 𝑥 te delen (in dit geval 𝑥 1 ) en dat levert ℎ . Als je 𝑥 in
+1
𝑥
ℎ 1
dan oneindig groot maakt, wordt zo klein dat je bijna alleen overhoudt en dat is gelijk aan
𝑥 1
1. De horizontale asymptoot ligt dus op 𝑓(𝑥) = 1.
ℎ ℎ 1
- Wanneer je 𝑥 = ℎ toepast krijg je 𝑓(𝑥) = ℎ+ℎ = 2ℎ = 2.
