E-module voortplanting Iris Schoonderwaldt
E-module voortplanting
Hoofdstuk 1: De oestrische cyclus
1.1 Algemeen
Hormonen
Hormonen worden geproduceerd door endocriene
klieren en worden via het bloed naar hun target-
organen getransporteerd. De hormonen binden aan
hun specifieke receptor op de celmembraan van
hun target-orgaan. Door deze binding zal de cel
reageren op het hormoon.
De oorsprong van de voortplantingshormonen
liggen op verschillende plekken: hypothalamus,
hypofyse, gonaden, uterus en placenta.
Hoofdgroepen
Op basis van de biochemische structuur zijn de voortplantingshormonen in vier hoofdgroepen te
verdelen:
• Proteïne-/peptidehormonen
o Bijv. GnRH, Kisspeptin, Relaxine en Prolactine
o Bestaan uit aminozuren
o Werkingsmechanisme: via het bloed komt het hormoon bij de receptor. Na binding
aan de receptor activeren deze hormonen intracellulaire signaling cascaden, die een
effect uitoefenen binnen een cel.
• Glycoproteïnehormonen
o Bijv. Inhibine, Activine, Follistatine, hCG, eCG, FSH en LH
o Bestaat uit een polypeptide- en een polysaccharideketen. Bestaat uit een α- keten (in
alle hormonen gelijk) en een β-keten (actiespecifiek).
o Hoe sterker het hormoon geglycolyseerd is, hoe langer de halfwaardetijd.
1
,E-module voortplanting Iris Schoonderwaldt
• Steroïd hormonen
o Bijv. Progestagenen, Oestrogenen, Androgenen
o Gevormd uit cholesterol of andere steroïdhormoon precursors (steroidgenese), dit
gaat via de steroid pathway. Steroïdhormonen bestaan uit drie cyclohexaanringen en
één cyclopentaanring.
o Werkingsmechanisme: via het bloed komt het hormoon bij de cel. Er zijn dan twee
mogelijkheden. Bij de fast response bindt het hormoon aan een receptor in het
celmembraan. Bij de slow respons diffundeert het hormoon door de celmembraan
en bindt vervolgens aan een receptor binnen het cytoplasma.
• Prostaglandine-hormonen
o Bijv. PGF2α en PGE2
o Gevormd uit vetzuur arachidonzuur
o Hebben een korte halfwaardetijd
De oestrische en menstruele cyclus
Er bestaan 2 reproductieve cycli bij dieren:
• De menstruele cyclus:
o Bestaat uit de fysiologische veranderingen die optreden bij opeenvolgende periodes
van menses, waarbij de ovulatie in het midden van de cyclus plaatsvindt.
o Bij primaten
• De oestrische cyclus:
o Bestaat uit de fysiologische veranderingen die optreden bij opeenvolgende periodes
van seksuele receptiviteit (“oestrus”), waarbij de ovulatie aan het begin van de cyclus
plaatsvindt.
o Bij alle overige diersoorten
In deze zelfstudie ligt de focus op de oestrische cylus!
2
,E-module voortplanting Iris Schoonderwaldt
De oestrische cyclus
Er kunnen verschillende oestrische cycli onderscheiden worden:
• Mono-oestrisch
o Deze dieren hebben ongeveer 1 cycli per jaar. Bij de hond zien we gemiddeld 3 cycli
per 2 jaar.
o De oestrus is bij deze dieren relatief lang, zo is de kans op fertilisatie groter.
• Poly-oestrisch
o Deze dieren hebben meerdere, gelijkmatige verdeelde cycli per jaar. Hierdoor
kunnen deze dieren gedurende het hele jaar drachtig raken.
• Seizoensgebonden poly-oestrisch
o Deze dieren hebben clusters van oestrische cycli afhankelijk van het seizoen. Binnen
deze groep zijn twee onderverdelingen te maken: short-day breeders en long-day
breeders.
De hypothalamus-hypofyse-gonade-as
De hypothalamus van het vrouwelijke dier bestaat uit twee centra, het surge center en het tonic
center. Het tonic center geeft een continue pulsatiel kleine hoeveelheden GnRH af. Het surge center
draagt ook bij aan de pulsatiele afgifte van GnRH. Samen zorgen ze voor meerdere GnRH-pulsen met
kleine amplitudes per dag. Dit is het basaalniveau van GnRH.
3
, E-module voortplanting Iris Schoonderwaldt
GnRH heeft effect op de adenohypofyse. Gonadotrope cellen worden door GnRH gestimuleerd om
LH en FSH af te geven. De afgifte van deze hormonen gebeurt pulsatiel, omdat de stimulatie (door
GnRH) ook pulsatiel is. LH en FSH stimuleren de ovaria om oestradiol (E2) af te geven. Oestradiol
remt de afgifte van GnRH door het tonic center aan te spreken. Door deze negatieve feedback blijven
de genoemde hormonen in lage concentraties. Wanneer het dier nog niet in de puberteit is, werkt
deze negatieve feedback heel erg sterk. Vlak voor de puberteit wordt het tonic center steeds minder
gevoelig voor de negatieve feedback van oestradiol. Dit zorgt voor een toename in frequentie van de
LH en FSH afgifte. Dit leidt tot de groei en ontwikkeling van de follikels in de ovaria, en hierdoor stijgt
de oestradiolproductie. Er bestaat nog een andere feedback, dit is de positieve feedback die vanaf
oestradiol van het ovaria naar het surge center van de hypothalamus gaat. Via deze positieve
feedback induceert oestradiol uit de ovaria de hoge afgifte van GnRH uit het surge center, de “GnRH-
surge”. De GnRH-surge komt alleen tot stand wanneer oestradiol in hele hoge hoeveelheden wordt
uitgescheiden, er is sprake van een oestradiol-drempel. Voor de puberteit wordt deze drempel niet
overschreven door de negatieve feedback naar het tonic center. Wanneer de gevoeligheid voor de
negatieve feedback vlak voor de puberteit afneemt, zal oestradiol gaan stijgen. Wanneer oestradiol
zo hoog is dat de drempel wordt overschreven vindt de GnRH-surge plaats. Deze GnRH-surge
stimuleert de preovulatoire LH- en FSH-surge. De LH-surge induceert de ovulatie, de eerste ovulatie
is de start van de puberteit. Na de ovulatie vormt zich uit de pre-ovulatoire follikelwand het corpus
luteum, dat progesteron (P4) produceert. Progesteron remt de afgifte van en de gevoeligheid voor
GnRH, waardoor de groei en ontwikkeling van nieuwe follikels even staakt. Wanneer het corpus
luteum wordt afgebroken zal de remming door progesteron afnemen. Het tonic centre zal weer
vaker GnRH gaan uitscheiden en het hele proces zal zich herhalen. Daarom wordt het ook een cyclus
genoemd.
In de afbeelding is groen een stimulerende factor, en paars en rood zijn remmende factoren. De rode
lijn geeft aan wat er vóór de puberteit gebeurt, dus de negatieve feedback van oestradiol op het
tonic centre.
4
E-module voortplanting
Hoofdstuk 1: De oestrische cyclus
1.1 Algemeen
Hormonen
Hormonen worden geproduceerd door endocriene
klieren en worden via het bloed naar hun target-
organen getransporteerd. De hormonen binden aan
hun specifieke receptor op de celmembraan van
hun target-orgaan. Door deze binding zal de cel
reageren op het hormoon.
De oorsprong van de voortplantingshormonen
liggen op verschillende plekken: hypothalamus,
hypofyse, gonaden, uterus en placenta.
Hoofdgroepen
Op basis van de biochemische structuur zijn de voortplantingshormonen in vier hoofdgroepen te
verdelen:
• Proteïne-/peptidehormonen
o Bijv. GnRH, Kisspeptin, Relaxine en Prolactine
o Bestaan uit aminozuren
o Werkingsmechanisme: via het bloed komt het hormoon bij de receptor. Na binding
aan de receptor activeren deze hormonen intracellulaire signaling cascaden, die een
effect uitoefenen binnen een cel.
• Glycoproteïnehormonen
o Bijv. Inhibine, Activine, Follistatine, hCG, eCG, FSH en LH
o Bestaat uit een polypeptide- en een polysaccharideketen. Bestaat uit een α- keten (in
alle hormonen gelijk) en een β-keten (actiespecifiek).
o Hoe sterker het hormoon geglycolyseerd is, hoe langer de halfwaardetijd.
1
,E-module voortplanting Iris Schoonderwaldt
• Steroïd hormonen
o Bijv. Progestagenen, Oestrogenen, Androgenen
o Gevormd uit cholesterol of andere steroïdhormoon precursors (steroidgenese), dit
gaat via de steroid pathway. Steroïdhormonen bestaan uit drie cyclohexaanringen en
één cyclopentaanring.
o Werkingsmechanisme: via het bloed komt het hormoon bij de cel. Er zijn dan twee
mogelijkheden. Bij de fast response bindt het hormoon aan een receptor in het
celmembraan. Bij de slow respons diffundeert het hormoon door de celmembraan
en bindt vervolgens aan een receptor binnen het cytoplasma.
• Prostaglandine-hormonen
o Bijv. PGF2α en PGE2
o Gevormd uit vetzuur arachidonzuur
o Hebben een korte halfwaardetijd
De oestrische en menstruele cyclus
Er bestaan 2 reproductieve cycli bij dieren:
• De menstruele cyclus:
o Bestaat uit de fysiologische veranderingen die optreden bij opeenvolgende periodes
van menses, waarbij de ovulatie in het midden van de cyclus plaatsvindt.
o Bij primaten
• De oestrische cyclus:
o Bestaat uit de fysiologische veranderingen die optreden bij opeenvolgende periodes
van seksuele receptiviteit (“oestrus”), waarbij de ovulatie aan het begin van de cyclus
plaatsvindt.
o Bij alle overige diersoorten
In deze zelfstudie ligt de focus op de oestrische cylus!
2
,E-module voortplanting Iris Schoonderwaldt
De oestrische cyclus
Er kunnen verschillende oestrische cycli onderscheiden worden:
• Mono-oestrisch
o Deze dieren hebben ongeveer 1 cycli per jaar. Bij de hond zien we gemiddeld 3 cycli
per 2 jaar.
o De oestrus is bij deze dieren relatief lang, zo is de kans op fertilisatie groter.
• Poly-oestrisch
o Deze dieren hebben meerdere, gelijkmatige verdeelde cycli per jaar. Hierdoor
kunnen deze dieren gedurende het hele jaar drachtig raken.
• Seizoensgebonden poly-oestrisch
o Deze dieren hebben clusters van oestrische cycli afhankelijk van het seizoen. Binnen
deze groep zijn twee onderverdelingen te maken: short-day breeders en long-day
breeders.
De hypothalamus-hypofyse-gonade-as
De hypothalamus van het vrouwelijke dier bestaat uit twee centra, het surge center en het tonic
center. Het tonic center geeft een continue pulsatiel kleine hoeveelheden GnRH af. Het surge center
draagt ook bij aan de pulsatiele afgifte van GnRH. Samen zorgen ze voor meerdere GnRH-pulsen met
kleine amplitudes per dag. Dit is het basaalniveau van GnRH.
3
, E-module voortplanting Iris Schoonderwaldt
GnRH heeft effect op de adenohypofyse. Gonadotrope cellen worden door GnRH gestimuleerd om
LH en FSH af te geven. De afgifte van deze hormonen gebeurt pulsatiel, omdat de stimulatie (door
GnRH) ook pulsatiel is. LH en FSH stimuleren de ovaria om oestradiol (E2) af te geven. Oestradiol
remt de afgifte van GnRH door het tonic center aan te spreken. Door deze negatieve feedback blijven
de genoemde hormonen in lage concentraties. Wanneer het dier nog niet in de puberteit is, werkt
deze negatieve feedback heel erg sterk. Vlak voor de puberteit wordt het tonic center steeds minder
gevoelig voor de negatieve feedback van oestradiol. Dit zorgt voor een toename in frequentie van de
LH en FSH afgifte. Dit leidt tot de groei en ontwikkeling van de follikels in de ovaria, en hierdoor stijgt
de oestradiolproductie. Er bestaat nog een andere feedback, dit is de positieve feedback die vanaf
oestradiol van het ovaria naar het surge center van de hypothalamus gaat. Via deze positieve
feedback induceert oestradiol uit de ovaria de hoge afgifte van GnRH uit het surge center, de “GnRH-
surge”. De GnRH-surge komt alleen tot stand wanneer oestradiol in hele hoge hoeveelheden wordt
uitgescheiden, er is sprake van een oestradiol-drempel. Voor de puberteit wordt deze drempel niet
overschreven door de negatieve feedback naar het tonic center. Wanneer de gevoeligheid voor de
negatieve feedback vlak voor de puberteit afneemt, zal oestradiol gaan stijgen. Wanneer oestradiol
zo hoog is dat de drempel wordt overschreven vindt de GnRH-surge plaats. Deze GnRH-surge
stimuleert de preovulatoire LH- en FSH-surge. De LH-surge induceert de ovulatie, de eerste ovulatie
is de start van de puberteit. Na de ovulatie vormt zich uit de pre-ovulatoire follikelwand het corpus
luteum, dat progesteron (P4) produceert. Progesteron remt de afgifte van en de gevoeligheid voor
GnRH, waardoor de groei en ontwikkeling van nieuwe follikels even staakt. Wanneer het corpus
luteum wordt afgebroken zal de remming door progesteron afnemen. Het tonic centre zal weer
vaker GnRH gaan uitscheiden en het hele proces zal zich herhalen. Daarom wordt het ook een cyclus
genoemd.
In de afbeelding is groen een stimulerende factor, en paars en rood zijn remmende factoren. De rode
lijn geeft aan wat er vóór de puberteit gebeurt, dus de negatieve feedback van oestradiol op het
tonic centre.
4