Hoorcollege 9 t/m 11. Zelfstudie 4. Hoofdstuk 3, 4 en 9.
Ontwikkeling van een driebladige kiemschijf
In het morula stadium gaat zich vocht ophopen tussen de cellen, waardoor er twee celgroepen
onderscheiden kunnen worden: trofoblast/outer cell mass en embryoblast/inner cell mass. Uit de
embryoblast zal zich het embryo gaan ontwikkelen. De embryoblast zal zich opdelen in twee lagen:
epiblast en hypoblast. Hierdoor is een tweebladige kiemschijf/blastocyst ontstaan.
Gastrulatie
Aan het oppervlakte van de epiblast wordt een nauwe groeve gevormd: de primitiefstreep. Cellen van de
epiblast aan weerszijden van de primitiefstreep beginnen zich te vermeerden, maken zich los van elkaar en
migreren door de primitiefstreep naar de ruimte tussen de epiblast en hypoblast. De migrerende cellen
van de epiblast verplaatsen en vervangen in eerste instantie de hypoblast. Deze laag wordt nu het
endoderm genoemd. De epiblastcellen migreren vervolgens in laterale en craniale richting tussen de
epiblast en het endoderm. Deze nieuwe laag wordt het mesoderm genoemd Als endoderm en mesoderm
gevormd zijn wordt de epiblast het ectoderm genoemd. Het embryo bestaat nu uit drie kiembladen (van
binnen naar buiten):
• Endoderm.
Hieruit ontwikkelt zich de tractus digestivus, de blaas en de longen.
• Mesoderm.
Hieruit ontwikkelt zich bindweefsel, kraakbeen, bot, spieren, nieren, hart en bloedvaten.
• Ectoderm.
Hieruit ontwikkelt zich de epidermis en het centrale zenuwstelsel.
Neurulatie = Ontwikkeling van de neurale buis
Neurulatie = Het proces waarbij vanuit het ectoderm de voorloper van het
centraal zenuwstelsel wordt gevormd (de neurale buis).
Het proces van neurulatie
1. Vorming van de neurale plaat.
De chorda dorsalis en/of primitiefknoop zal over zijn hele lengte
inducerende substanties uitscheiden in de richting van het
bovengelegen ectoderm. Dit ectoderm gaat differentiëren en vormt de
neurale plaat (= neuro-ectoderm).
Oppervlakte ectoderm = Het ectoderm dat zich naast de neurale plaat
bevindt.
2. Vorming van de neurale groeve.
In het midden van het neuro-ectoderm (van craniaal naar caudaal)
ontstaat over de hele lengte van de plaats een groeve (= neurale
groeve).
1
, 3. Vorming van neurale wallen.
Aan weerszijden van de neurale groeve zal het ectoderm zich gaan verheffen t.o.v. de omgeving en
zo de neurale wallen vormen. Dit komt door:
• Somietvorming.
Het mesoderm (naast de chorda dorsalis) gaat zich ontwikkelen/verdikken en daardoor wordt
het bovenliggende neuro-ectoderm omhooggeduwd.
• Apicale constrictie.
De cellen van het neuro-ectoderm gaan zich aan de bovenzijde smaller maken t.o.v. de
onderzijde. De cellen veranderen van kubischvormig naar driehoekvormig.
4. Fuseren van neurale wallen.
De toppen van de neurale wallen komen steeds dichter bij elkaar te liggen en zullen uiteindelijk
fuseren. Hierdoor wordt de neurale buis gesloten. Het oppervlakte ectoderm (dat aan weerszijde
naast de toppen van de neurale wallen zit) zal zich over de neurale buis sluiten.
Na neurulatie bestaat de wand van de neurale buis uit één type cel: de neuroepitheliale cel. Hieruit
ontwikkelen zich twee typen stamcellen:
• Neuroblasten = Voorlopers van de zenuwscellen in het centrale zenuwstelsel.
• Spangioblasten = Voorlopers van de centrale gliacellen.
Sluiting van de neurale buis
De sluiting van de neurale buis vindt als eerst plaats t.h.v. de vijf somieten die als eerst gevormd zijn (in het
midden) op dag 22 na bevruchting. Dit vormt de latere halsregio van het embryo. Op dag 24/25 na
bevruchting is de craniale zijde van de neurale buis geheel gesloten. Op dag 26/27 na bevruchting is de
gehele neurale buis gesloten.
Neurale lijstcellen
Aan de laterale uiteinden van de neurale plaat zit een groep cellen: neurale lijstcellen.
Op het moment dat de neurale buis gaat sluiten, migreren de neurale lijstcellen weg.
Deze cellen zullen op hun definitieve bestemming onderdeel uit gaan maken van
verschillende structuren/organen.
Neurale lijstcellen dragen later bij aan de vorming van structuren van het
zenuwstelsel, zoals cellen in sensibele en autonome ganglia, perifere gliacellen (cellen
van Schwann) en zachte hersenvliezen. Echter dragen neurale lijstcellen later ook bij
aan de vorming van structuren buiten het zenuwstelsel, zoals gehoorbeentjes,
schedel, tanden, melanocyten en het hartseptum.
Differentiatie van somieten
Na de vorming van de neurale buis bevinden somieten (paraxiaal
mesoderm) zich aan weerszijden van de neurale buis. Somieten
differentiëren, waardoor drie delen ontstaan:
• Dermatoom.
• Myotoom.
• Sclerotoom.
Dermatoom
Tijdens differentiatie van de somieten zal het dermatoom vlakbij
het ectoderm komen te liggen. Dermatomen maken deel uit van de
huid/dermis. De innervatie van de dermis is gebaseerd op de
segmentale organisatie van somieten. Elke spinale zenuw
2