HCO15, het perifere motorische systeem
Tot nu toe is het vooral over de afferente informatieverwerking gegaan, hoe die tot stand komt in
onze hersenen en hoe dat tot stand komt tot perceptie. Dit college zal met name op de efferente
output ingaan en op het somatische zenuwstelsel om precies te zien, dus de skeletspieren.
Bewust, een beweging inzetten is meestal een
bewuste actie, maar de uitvoering gaat vaak middels
onbewuste processen.
Reflexroutes, houding en balans zijn reflexroutes
waar we ons eigenlijk niet van bewust zijn. De hogere
hersencentra komen hierbij niet aan te pas.
Spieren, stellen ons in staat te bewegen. Rechts zijn
alle systemen te zien die bijdragen aan het aansturen
van de skeletspieren. De perifeer motorische
neuronen zijn altijd verantwoordelijk voor het
aansturen v/d skeletspieren en dit wordt ook wel the
final common path genoemd. Deze perifeer
motorische neuronen krijgen informatie vanuit
verschillende bronnen. Zo heb je reflexroutes die op
het niveau van ruggenmerg en hersenstam blijven
zitten. Deze zijn afhankelijk van sensorische
(afferente) input. Dit verloopt vaak via schakelneuronen (lokale circuit neuronen). Je ziet ook de
hersenstam weergegeven, maar deze is met name belangrijk voor onbewuste/onwillekeurige
bewegingen. Dingen als ritme, dus dansen; houding en balans worden automatisch vanuit de
hersenstam gereguleerd. Vanuit de motorische schors worden bewuste/willekeurige bewegingen
gereguleerd. Voor deze bewegingen is dus een planning. De motor cortex en hersenstam ontvangen
op hun beurt ook weer input van andere hersenstructuren: basale ganglia en het cerebellum. Deze
twee structuren kunnen dus niet rechtstreeks het perifere motorsysteem beïnvloeden, maar kunnen
wel het functioneren van de motorschors en hersenstam beïnvloeden. De basale ganglia zorgen
ervoor dat willekeurige bewegingen doorgang vinden en dat onwillekeurige bewegingen juist
tegengehouden worden. Ook zijn de basale ganglia van belang voor het starten en stoppen van een
beweging. Het cerebellum zit er als het ware tussenin en zorgt dat de beweging vloeiend verloopt.
Het is een soort controle systeem dat controleert of de geplande beweging wel overeenkomt met
hetgeen dat je uitvoert (coördinatie).
Perifeer motorisch systeem, rechts is een doorsnede van het
ruggenmerg te zien. De rode neuronen, die beginnen in de ventrale
hoorn, zijn de perifere motorische neuronen. Dit worden ook wel
α-motorische neuronen genoemd en zij ontvangen informatie van
verschillende bronnen. Zo zie je een afferente sensorische neuron
die via de dorsale hoorn het ruggenmerg binnenkomt en
rechtstreeks overschakelt op een motorische neuron. Dit wordt
een monosynaptische verbinding genoemd: er is maar 1
synapsverbinding nodig om de activiteit van het α-motorische
neuron te beïnvloeden. Het kan dus rechtstreeks gaan, maar het
kan soms ook middels een schakelneuron gaan. Vaak zijn
schakelneuronen inhiberend, maar ze kunnen ook exciterend zijn.
Net als de somatosensibele afferente neuron zorgt een
schakelneuron voor feedback en deze twee zijn dus betrokken bij reflexroutes. Tot slot kunnen α-
motorische neuronen ook nog geïnnerveerd worden door centraal gelegen motorische neuronen die
dus van de hogere hersencentra afkomstig zijn (feedforward). Dit pad kan ook via schakelneuronen
gaan en schakelneuronen zijn dus niet alleen betrokken bij feedback maar ook bij feedforward.
,Locatie α-motorische neuronen, ze hebben gekeken waar de celsoma’s van de
α-motorische neuronen liggen en ze liggen inderdaad allemaal in de ventrale
hoornen van het ruggenmerg. Dit is onderzocht door een retrograde tracer in
te spuiten in een spier (bij katten). Dit is een kleurstof die opgenomen kan
worden door het axon en zich retrograad naar het celsoma verplaatst. Een paar
dagen later is de kat geofferd en zijn coupes van het ruggenmerg gemaakt om
te kijken waar de celsoma’s zich bevonden. Rechts is het resultaat te zien. Alle
α-motorische neuronen die één spier aansturen, liggen als een kolom in de
ventrale hoorn. Ze zijn dus verspreid over meerdere ruggenmerg segmenten.
Motorische groep, alle α motorische neuronen die één spier aansturen vormen
samen een motorische groep en bevinden zich dus als een kolom in het
ruggenmerg.
Rangschikking, er is ook nog een rangschikking op
basis van spieren die aangestuurd worden. De
celkernen van α-motorische neuronen die de distale spieren
aansturen liggen lateraal in de ventrale hoorn, terwijl de celkernen
die de proximale spieren aansturen meer mediaal liggen. Denk bij
proximale spieren aan de romp en dus de schouder- en bekkengordel.
Denk bij distale spieren aan je extremiteiten, dus je handen en voeten
bijvoorbeeld. Als je over de lengte van het ruggenmerg kijkt is er ook sprake van een
rangschikking: cervicaal vindt je vooral α-motorische neuronen die de armen aansturen, terwijl
je lumbaal neuronen voor de benen aantreft.
Interneuronen, de schakelneuronen projecteren op de α-motorische
neuronen. We onderscheiden twee types:
- Mediale neuronen zijn heel erg lang en kunnen projecteren over
verschillende ruggenmergsegmenten hierdoor zijn ze in staat houding en
ritmische bewegingen te coördineren. Bij een beweging zijn vaak meerdere
spieren betrokken en de mediale interneuronen zorgen ervoor dat deze spieren
samen kunnen werken.
- Laterale interneuronen zijn veel korter en sturen fijne en nauwkeurige
bewegingen aan. Zo sturen ze bijvoorbeeld alleen spieren in de handen of
vingers aan.
Motorische eenheid, EN: motor unit, één α motorische neuron innerveert
meerdere spiervezels in een spier. Een α motorische neuron samen met zijn
geïnnerveerde spiervezels noemen we een motorische eenheid. Iedere
spiervezel word in het algemeen maar door 1 α motorisch neuron geïnnerveerd,
maar het aantal spiervezels dat door 1 α motorisch neuron geïnnerveerd wordt
kan enorm variëren. Zo kan het zijn dat een neuron
maar 5 spiervezels innerveert, maar kan ook dat die
1800 spiervezels innerveert in het meest extreme
geval. De gastrocnemius is de beenspier waarbij 1 α
motorische neuron ongeveer 1800 spiervezels aanstuurt en bewegingen
met deze spier hoeven dan ook niet heel nauwkeurig te zijn, maar moeten
wel veel kracht hebben.
Hoe minder spiervezels er door 1 α motorisch neuron aangestuurd worden,
hoe nauwkeuriger de betreffende spier kan zijn.
Verspreiding spiervezels, rechts is te zien dat de spiervezels die door 1 α
motorische neuron aangestuurd worden, verspreid liggen. Als de
motorneuron vuurt, zullen de betreffende spiervezels samentrekken en
vervolgens weer relaxeren. Vervolgens krijg je steeds opnieuw hetzelfde
verhaaltje. Dit resulteert in single muscle twitches wat in de afbeelding op
de volgende pagina weergegeven is. Single muscle twitches ontstaan dus
, ten gevolge van één actiepotentiaal. Op de Y-as is de kracht weergegeven die een spier op kan
wekken. Wanneer de actiepotentiaal frequentie heel laag is, valt de kracht dus elke keer weer terug.
Je krijgt pas echt vloeiende contractie wanneer de frequentie aan actiepotentialen toeneemt en je
summatie van actiepotentialen krijgt. In het geval van C zie je dat er nog steeds terugvallen
plaatsvinden. Pas bij een hele hoge frequentie krijg je gefuseerde tetanus (D) en wordt de spiervezel
maximaal gecontraheerd zonder terugvallen. Deze fused tetanus is niet noodzakelijk om een
gelijkmatige kracht in de spier te krijgen en als we onze spieren aanspannen zien we ook niet het
patroon dat in B te zien is. Dat komt doordat een gehele spier niet maar door 1 α motorische neuron
wordt aangestuurd, maar door veel meer neuronen. Deze neuronen vuren asynchroon en op het
moment dat de ene groep spiervezels dus in een dalletje komt, zullen andere spiervezels juist kracht
opleveren. Het is dus maar goed dat de spiervezels die door 1 α motorische neuron aangestuurd
worden verspreid liggen over een spier, zodat niet een stukje van de spier samentrekt terwijl de rest
ontspant, maar dus een constante kracht kan leveren.
Training, verandert niet het aantal spiervezels, maar wel het type spiervezels. Dit komt straks nog
aan bod.
Soorten motoreenheden, we
onderscheiden 3 typen
motoreenheden: fast fatigable,
fast fatigue-resistant & slow. In de
eerste grafiek is op tijdstip 0 een
impuls gegeven en is vervolgens
gekeken met wat voor kracht de
spier een respons kan opwekken.
De slow eenheden kunnen met 1
impuls maar een matige kracht
genereren, terwijl de fast fatigable
na 1 impuls al een behoorlijke hoeveelheid kracht opwekken. De fast fatigue resistant zitten er een
beetje tussenin. In de middelste grafiek is te zien wat er met de kracht gebeurt als er summatie van
actiepotentialen optreedt. Bij alle drie is te zien dat summatie uiteindelijk resulteert een grotere
hoeveelheid kracht dan het geval was bij 1 actiepotentiaal. Rechts is de eenheid van tijd een stuk
groter gemaakt en zie je dat de slow eenheden het heel lang volhouden om maximale kracht te
leveren. Ze leveren dan wel een matige kracht, maar houden het dus heel lang vol. Bij de fast
fatigable is dit precies omgekeerd. De fast fatigue resistant zitten er wederom tussenin.
Activiteit motorische eenheden, bij een kat is gekeken
welke motorische eenheden actief zijn in welke
omstandigheden. Bij een rustige activiteit, zoals staan, zijn
enkel de slow motor eenheden actief. Als de activiteit
vervolgens omhoog gaat, komen de fast fatigue resistant
eenheden er ook bij kijken. Wanneer echt een
krachtinspanning geleverd moet worden, komen de fast
fatigable ook aan te pas. De vraag is nu wat bepaalt welke
motoreenheden geactiveerd worden. Dit wordt niet vanuit
de motorcortex aangestuurd.
Tot nu toe is het vooral over de afferente informatieverwerking gegaan, hoe die tot stand komt in
onze hersenen en hoe dat tot stand komt tot perceptie. Dit college zal met name op de efferente
output ingaan en op het somatische zenuwstelsel om precies te zien, dus de skeletspieren.
Bewust, een beweging inzetten is meestal een
bewuste actie, maar de uitvoering gaat vaak middels
onbewuste processen.
Reflexroutes, houding en balans zijn reflexroutes
waar we ons eigenlijk niet van bewust zijn. De hogere
hersencentra komen hierbij niet aan te pas.
Spieren, stellen ons in staat te bewegen. Rechts zijn
alle systemen te zien die bijdragen aan het aansturen
van de skeletspieren. De perifeer motorische
neuronen zijn altijd verantwoordelijk voor het
aansturen v/d skeletspieren en dit wordt ook wel the
final common path genoemd. Deze perifeer
motorische neuronen krijgen informatie vanuit
verschillende bronnen. Zo heb je reflexroutes die op
het niveau van ruggenmerg en hersenstam blijven
zitten. Deze zijn afhankelijk van sensorische
(afferente) input. Dit verloopt vaak via schakelneuronen (lokale circuit neuronen). Je ziet ook de
hersenstam weergegeven, maar deze is met name belangrijk voor onbewuste/onwillekeurige
bewegingen. Dingen als ritme, dus dansen; houding en balans worden automatisch vanuit de
hersenstam gereguleerd. Vanuit de motorische schors worden bewuste/willekeurige bewegingen
gereguleerd. Voor deze bewegingen is dus een planning. De motor cortex en hersenstam ontvangen
op hun beurt ook weer input van andere hersenstructuren: basale ganglia en het cerebellum. Deze
twee structuren kunnen dus niet rechtstreeks het perifere motorsysteem beïnvloeden, maar kunnen
wel het functioneren van de motorschors en hersenstam beïnvloeden. De basale ganglia zorgen
ervoor dat willekeurige bewegingen doorgang vinden en dat onwillekeurige bewegingen juist
tegengehouden worden. Ook zijn de basale ganglia van belang voor het starten en stoppen van een
beweging. Het cerebellum zit er als het ware tussenin en zorgt dat de beweging vloeiend verloopt.
Het is een soort controle systeem dat controleert of de geplande beweging wel overeenkomt met
hetgeen dat je uitvoert (coördinatie).
Perifeer motorisch systeem, rechts is een doorsnede van het
ruggenmerg te zien. De rode neuronen, die beginnen in de ventrale
hoorn, zijn de perifere motorische neuronen. Dit worden ook wel
α-motorische neuronen genoemd en zij ontvangen informatie van
verschillende bronnen. Zo zie je een afferente sensorische neuron
die via de dorsale hoorn het ruggenmerg binnenkomt en
rechtstreeks overschakelt op een motorische neuron. Dit wordt
een monosynaptische verbinding genoemd: er is maar 1
synapsverbinding nodig om de activiteit van het α-motorische
neuron te beïnvloeden. Het kan dus rechtstreeks gaan, maar het
kan soms ook middels een schakelneuron gaan. Vaak zijn
schakelneuronen inhiberend, maar ze kunnen ook exciterend zijn.
Net als de somatosensibele afferente neuron zorgt een
schakelneuron voor feedback en deze twee zijn dus betrokken bij reflexroutes. Tot slot kunnen α-
motorische neuronen ook nog geïnnerveerd worden door centraal gelegen motorische neuronen die
dus van de hogere hersencentra afkomstig zijn (feedforward). Dit pad kan ook via schakelneuronen
gaan en schakelneuronen zijn dus niet alleen betrokken bij feedback maar ook bij feedforward.
,Locatie α-motorische neuronen, ze hebben gekeken waar de celsoma’s van de
α-motorische neuronen liggen en ze liggen inderdaad allemaal in de ventrale
hoornen van het ruggenmerg. Dit is onderzocht door een retrograde tracer in
te spuiten in een spier (bij katten). Dit is een kleurstof die opgenomen kan
worden door het axon en zich retrograad naar het celsoma verplaatst. Een paar
dagen later is de kat geofferd en zijn coupes van het ruggenmerg gemaakt om
te kijken waar de celsoma’s zich bevonden. Rechts is het resultaat te zien. Alle
α-motorische neuronen die één spier aansturen, liggen als een kolom in de
ventrale hoorn. Ze zijn dus verspreid over meerdere ruggenmerg segmenten.
Motorische groep, alle α motorische neuronen die één spier aansturen vormen
samen een motorische groep en bevinden zich dus als een kolom in het
ruggenmerg.
Rangschikking, er is ook nog een rangschikking op
basis van spieren die aangestuurd worden. De
celkernen van α-motorische neuronen die de distale spieren
aansturen liggen lateraal in de ventrale hoorn, terwijl de celkernen
die de proximale spieren aansturen meer mediaal liggen. Denk bij
proximale spieren aan de romp en dus de schouder- en bekkengordel.
Denk bij distale spieren aan je extremiteiten, dus je handen en voeten
bijvoorbeeld. Als je over de lengte van het ruggenmerg kijkt is er ook sprake van een
rangschikking: cervicaal vindt je vooral α-motorische neuronen die de armen aansturen, terwijl
je lumbaal neuronen voor de benen aantreft.
Interneuronen, de schakelneuronen projecteren op de α-motorische
neuronen. We onderscheiden twee types:
- Mediale neuronen zijn heel erg lang en kunnen projecteren over
verschillende ruggenmergsegmenten hierdoor zijn ze in staat houding en
ritmische bewegingen te coördineren. Bij een beweging zijn vaak meerdere
spieren betrokken en de mediale interneuronen zorgen ervoor dat deze spieren
samen kunnen werken.
- Laterale interneuronen zijn veel korter en sturen fijne en nauwkeurige
bewegingen aan. Zo sturen ze bijvoorbeeld alleen spieren in de handen of
vingers aan.
Motorische eenheid, EN: motor unit, één α motorische neuron innerveert
meerdere spiervezels in een spier. Een α motorische neuron samen met zijn
geïnnerveerde spiervezels noemen we een motorische eenheid. Iedere
spiervezel word in het algemeen maar door 1 α motorisch neuron geïnnerveerd,
maar het aantal spiervezels dat door 1 α motorisch neuron geïnnerveerd wordt
kan enorm variëren. Zo kan het zijn dat een neuron
maar 5 spiervezels innerveert, maar kan ook dat die
1800 spiervezels innerveert in het meest extreme
geval. De gastrocnemius is de beenspier waarbij 1 α
motorische neuron ongeveer 1800 spiervezels aanstuurt en bewegingen
met deze spier hoeven dan ook niet heel nauwkeurig te zijn, maar moeten
wel veel kracht hebben.
Hoe minder spiervezels er door 1 α motorisch neuron aangestuurd worden,
hoe nauwkeuriger de betreffende spier kan zijn.
Verspreiding spiervezels, rechts is te zien dat de spiervezels die door 1 α
motorische neuron aangestuurd worden, verspreid liggen. Als de
motorneuron vuurt, zullen de betreffende spiervezels samentrekken en
vervolgens weer relaxeren. Vervolgens krijg je steeds opnieuw hetzelfde
verhaaltje. Dit resulteert in single muscle twitches wat in de afbeelding op
de volgende pagina weergegeven is. Single muscle twitches ontstaan dus
, ten gevolge van één actiepotentiaal. Op de Y-as is de kracht weergegeven die een spier op kan
wekken. Wanneer de actiepotentiaal frequentie heel laag is, valt de kracht dus elke keer weer terug.
Je krijgt pas echt vloeiende contractie wanneer de frequentie aan actiepotentialen toeneemt en je
summatie van actiepotentialen krijgt. In het geval van C zie je dat er nog steeds terugvallen
plaatsvinden. Pas bij een hele hoge frequentie krijg je gefuseerde tetanus (D) en wordt de spiervezel
maximaal gecontraheerd zonder terugvallen. Deze fused tetanus is niet noodzakelijk om een
gelijkmatige kracht in de spier te krijgen en als we onze spieren aanspannen zien we ook niet het
patroon dat in B te zien is. Dat komt doordat een gehele spier niet maar door 1 α motorische neuron
wordt aangestuurd, maar door veel meer neuronen. Deze neuronen vuren asynchroon en op het
moment dat de ene groep spiervezels dus in een dalletje komt, zullen andere spiervezels juist kracht
opleveren. Het is dus maar goed dat de spiervezels die door 1 α motorische neuron aangestuurd
worden verspreid liggen over een spier, zodat niet een stukje van de spier samentrekt terwijl de rest
ontspant, maar dus een constante kracht kan leveren.
Training, verandert niet het aantal spiervezels, maar wel het type spiervezels. Dit komt straks nog
aan bod.
Soorten motoreenheden, we
onderscheiden 3 typen
motoreenheden: fast fatigable,
fast fatigue-resistant & slow. In de
eerste grafiek is op tijdstip 0 een
impuls gegeven en is vervolgens
gekeken met wat voor kracht de
spier een respons kan opwekken.
De slow eenheden kunnen met 1
impuls maar een matige kracht
genereren, terwijl de fast fatigable
na 1 impuls al een behoorlijke hoeveelheid kracht opwekken. De fast fatigue resistant zitten er een
beetje tussenin. In de middelste grafiek is te zien wat er met de kracht gebeurt als er summatie van
actiepotentialen optreedt. Bij alle drie is te zien dat summatie uiteindelijk resulteert een grotere
hoeveelheid kracht dan het geval was bij 1 actiepotentiaal. Rechts is de eenheid van tijd een stuk
groter gemaakt en zie je dat de slow eenheden het heel lang volhouden om maximale kracht te
leveren. Ze leveren dan wel een matige kracht, maar houden het dus heel lang vol. Bij de fast
fatigable is dit precies omgekeerd. De fast fatigue resistant zitten er wederom tussenin.
Activiteit motorische eenheden, bij een kat is gekeken
welke motorische eenheden actief zijn in welke
omstandigheden. Bij een rustige activiteit, zoals staan, zijn
enkel de slow motor eenheden actief. Als de activiteit
vervolgens omhoog gaat, komen de fast fatigue resistant
eenheden er ook bij kijken. Wanneer echt een
krachtinspanning geleverd moet worden, komen de fast
fatigable ook aan te pas. De vraag is nu wat bepaalt welke
motoreenheden geactiveerd worden. Dit wordt niet vanuit
de motorcortex aangestuurd.
