Plantenfysiologie en -ontwikkeling
LECTURE 8: VEGETATIEVE GROEI EN ORGANOGENESE
SEMESTER 1 | ACADEMIC YEAR 2023-2024 |DR. MARCEL PROVENIERS
LEERDOELEN ● hormonal signals play key roles in regulating leaf primordia
emergence
● understand the concept of meristems ○ centrale zone; stamceldomein
● understand the cell types that comprise the RAM, the genetic ○ organizing center ligt op het grensvlak van CZ en de rib
elements that control cell fate, and the hormones that function zone; in OC komt WUS tot expressie
in meristem development and maintenance ○ 2 perifere zones; celdeling en differentiatie richting
● understand the distinct structures of the SAM, the key genetic bladprimordium (tijdens vegetatieve fase) en
and hormonal components that regulate SAM function bloemprimordium (tijdens generatieve fase)
● be able to identify the basic elements of stem morphology and ○ rib zone bevat cellen die differentiëren in stengelweefsel
leaf anatomy
● understand the axes along which polar leaf development
occurs and the regulatory pathways involved
● be able to describe the key components that regulate the
differentiation of the leaf epidermis into specialized structures
such as stomata ○ lage celdelingactiviteit in CZ; verder van CZ → hogere
● understand leaf venation and the role that auxin plays in the activiteit (vooral in ontwikkelende organen)
formation of vascular tissues ○ in het hele scheutmeristeem is een CK max., GA min. en
een AUX min.; in primordia is een AUX max. en voor
uitgroei van het primordium is er GA max.
LEAF DEVELOPMENT
● begrippen
○ scheut apicale meristeem
○ bladsteel (petiole)
○ centrale vaatbundel in het blad
○ distale en proximale zijde (dichtst bij de stengel)
○ adaxial (bovenkant) en abaxial (onderkant)
○ steunblad (stipule) aan de basis van het blad
○ monocotyle plant heeft schede (sheath); bladeren zijn om
elkaar gevouwen wat een stengelachtige structuur vormt,
maar in werkelijkheid zijn het bladschedes om elkaar heen
leaf polarity (adaxial-abaxial)
● adaxiale zijde
○ waxy cuticle; nodig tegen waterverlies
○ palissadeparenchym
○ more trichomes
○ less stomata
○ xylem (within vascular bundle)
● abaxiale zijde
○ sponsachtig mesofyl
○ less trichomes
○ more stomata
○ floeëm (within vascular bundle)
● fenotype van mutanten [mutantennamen niet op examen]
○ AS (asymmetric leaves); bladeren zijn volledig
geabaxialiseerd (bestaan volledig uit onderkant)
○ YAB (yabby); voornamelijk bovenkant
○ BOP (blade-on-petiole); geen bladsteel
1
, Plantenfysiologie en -ontwikkeling
LECTURE 8: VEGETATIEVE GROEI EN ORGANOGENESE
SEMESTER 1 | ACADEMIC YEAR 2023-2024 |DR. MARCEL PROVENIERS
○ KAN (kanadi); adaxiaal weefsel ● specificatie eiwitten van adaxiale zijden onderdukken activiteit
○ class II HD-Zip; abaxiaal weefsel van eiwitten betrokken bij abaxiale zijden en omgekeerd
● ARP genen zijn nodig om de bovenkant te specificeren ○ gebeurt op niveau van eiwit of genregulatie
○ ARP familiy of MYB class TF (adaxial cell fate) ○ er is inductie van de ene zijde nodig, maar ook
● class III HD-Zip specificeren adaxial cell fate onderdrukking van de andere zijde
○ 2 miRNAs herkennen domein in de familie → miRNA bindt
mRNA van genfamilie → mRNA afgebroken
⁕ miRNA is negatieve regulator van klasse III HD-Zip
⁕ miRNA156/166 target klasse III HD-Zip
⁕ miRNAs zijn niet-eiwitcoderende RNAs
● ARF3 and ARF4 specify abaxial cell fate [niet op examen]
○ miR390 herkent complementaire sequentie in TAS3 →
TAS3 codeert voor tasiRNA (transacting-silencing RNA) →
klieven → 5’-deel van TAS3 blijft over en wordt via RDR6
(RNA directed RNA polymerase) gedupliceerd → dsTAS3
RNA → dicer herkent TAS3 RNA → vorming siRNA met
complementaire site in ARFs → afbraak ARF3 en ARF4
● BOPs (blade-on-petiole) betrokken bij specificeren bladsteel
○ BOPs (genen) onderdrukken de vorming van het bladschijf
○ mutant zonder BOP eiwitten → fenotype; geen duidelijke
bladsteel en overal bladschijf
● boundary meristem: grenslaag tussen SAM en wat blad wordt
○ grenslaag wordt gespecificeerd door CUCs (eiwitten)
○ grenslaag is nodig voor de aanleg van axillair meristeem
○ grenslaag is nodig voor het onderscheid tussen blad en
andere plantenonderdelen → voorkomt fusies
● middendomein van het blad wordt gespecificeerd op het
● YABBY genen zijn nodig om onderkant te specificeren grensvlak van het bovendomein (adaxiale zijde) en het
○ KANADI genen werken samen met YABBY genen
onderdomein (abaxiale zijde)
⁕ er zijn 3 KANADI genen ○ middendomein is belangrijk voor de brede uitgroei van de
⁕ KANADI genen specificeren abaxial cell fate bladschijf (groene gedeelte); mutant zonder
middendomein → fenotype; naaldachtige bladeren
2
, Plantenfysiologie en -ontwikkeling
LECTURE 8: VEGETATIEVE GROEI EN ORGANOGENESE
SEMESTER 1 | ACADEMIC YEAR 2023-2024 |DR. MARCEL PROVENIERS
⁕ patterning not determined → eiland met adaxiaal ● KNOX activiteit in enkelvoudig en samengesteld blad
weefsel in abaxiaal domein → grensvlak → uitgroei ○ KNOX1 genexpressie in het meristeem remt differentiatie
o.a. door CK te induceren en GA biosynthese te remmen
○ 1) AUX maximum in P0 → downregulatie KNOX1 →
ontstaan volgende primordium
⁕ bladprimordium bevat hoge [AUX] en [GA]
⁕ scheutmeristeem bevat hoge [CK]
○ 2) KNOX1 komt terug in het bladprimordium →
bladprimordium is deels ongedifferentieerd
○ 3) in het lagere deel van het primordium waarin er KNOX1
expressie is, ontstaat lokale ophoping van AUX →
downregulatie KNOX1 → ontstaan deelbladprimordium
○ 4) toename GA biosynthese in primordia
○ WOX3 en WOX1 (TFs) zijn belangrijk voor de uitgroei van
het middendomein
⁕ PRESSED FLOWER (WOX3)
⁕ WUSCHEL-like HOMEOBOX1 (WOX1)
● CK/GA antagonism
○ CK inhibits GA suppression of leaf complexity
○ scheutmeristeem heeft hoge [CK] en lage [GA], en een
● compound leaves [termen niet op examen] lage [AUX] behalve op de plek waar het accumuleert en
waar hoge [AUX] leidt tot downregulatie van KNOX
⁕ WUS remt remmers van CK signaal → zorgt voor
stamcellen door CK signalering te bevorderen
⁕ KNOX beïnvloedt de GA biosynthese negatief
○ in het ontwikkelend primordium is stabiele onderdrukking
van KNOX genexpressie → GA biosynthese komt tot
○ mechanisme wat de hoeveelheid bladeren bepaalt, is in
expressie
elke vorm van samengesteld blad hetzelfde, maar hoe
⁕ fenotype tomatenplant = samengesteld; GA toevoegen
complexer het blad, hoe verder doorgevoerd mechanisme
→ enkelvoudig blad
⁕ heeft te maken met KNOX1 (STM in A. thaliana)
⁕ hogere [CK] → van eenvoudig samengesteld blad naar
○ in een plant met samengestelde bladeren ontstaat er in
complex samengesteld blad
het ontwikkelende bladprimordium nieuw primordia
⁕ samengesteld blad heeft veel CK en weinig GA
(deelbladprimordia, PL) dat uitgroeit tot een deelblad
⁕ enkelvoudig blad heeft veel GA en geen CK
○ in een enkelvoudig blad is er downregulatie van KNOX
expressie dat niet meer terugkomt; in samengestelde
bladeren komt KNOX expressie terug als het primordium
zich ontwikkelt → herhaling van zetten
● bladvorm weerhoudt plantenverwerking door snuitkever
○ enkelvoudige bladeren worden door de snuitkever
gekozen om eitjes te leggen → ontwikkeling larven
○ kever rolt eitjes in het blad; pakket zorgt voor
bescherming en is een voedselvoorraad
3
LECTURE 8: VEGETATIEVE GROEI EN ORGANOGENESE
SEMESTER 1 | ACADEMIC YEAR 2023-2024 |DR. MARCEL PROVENIERS
LEERDOELEN ● hormonal signals play key roles in regulating leaf primordia
emergence
● understand the concept of meristems ○ centrale zone; stamceldomein
● understand the cell types that comprise the RAM, the genetic ○ organizing center ligt op het grensvlak van CZ en de rib
elements that control cell fate, and the hormones that function zone; in OC komt WUS tot expressie
in meristem development and maintenance ○ 2 perifere zones; celdeling en differentiatie richting
● understand the distinct structures of the SAM, the key genetic bladprimordium (tijdens vegetatieve fase) en
and hormonal components that regulate SAM function bloemprimordium (tijdens generatieve fase)
● be able to identify the basic elements of stem morphology and ○ rib zone bevat cellen die differentiëren in stengelweefsel
leaf anatomy
● understand the axes along which polar leaf development
occurs and the regulatory pathways involved
● be able to describe the key components that regulate the
differentiation of the leaf epidermis into specialized structures
such as stomata ○ lage celdelingactiviteit in CZ; verder van CZ → hogere
● understand leaf venation and the role that auxin plays in the activiteit (vooral in ontwikkelende organen)
formation of vascular tissues ○ in het hele scheutmeristeem is een CK max., GA min. en
een AUX min.; in primordia is een AUX max. en voor
uitgroei van het primordium is er GA max.
LEAF DEVELOPMENT
● begrippen
○ scheut apicale meristeem
○ bladsteel (petiole)
○ centrale vaatbundel in het blad
○ distale en proximale zijde (dichtst bij de stengel)
○ adaxial (bovenkant) en abaxial (onderkant)
○ steunblad (stipule) aan de basis van het blad
○ monocotyle plant heeft schede (sheath); bladeren zijn om
elkaar gevouwen wat een stengelachtige structuur vormt,
maar in werkelijkheid zijn het bladschedes om elkaar heen
leaf polarity (adaxial-abaxial)
● adaxiale zijde
○ waxy cuticle; nodig tegen waterverlies
○ palissadeparenchym
○ more trichomes
○ less stomata
○ xylem (within vascular bundle)
● abaxiale zijde
○ sponsachtig mesofyl
○ less trichomes
○ more stomata
○ floeëm (within vascular bundle)
● fenotype van mutanten [mutantennamen niet op examen]
○ AS (asymmetric leaves); bladeren zijn volledig
geabaxialiseerd (bestaan volledig uit onderkant)
○ YAB (yabby); voornamelijk bovenkant
○ BOP (blade-on-petiole); geen bladsteel
1
, Plantenfysiologie en -ontwikkeling
LECTURE 8: VEGETATIEVE GROEI EN ORGANOGENESE
SEMESTER 1 | ACADEMIC YEAR 2023-2024 |DR. MARCEL PROVENIERS
○ KAN (kanadi); adaxiaal weefsel ● specificatie eiwitten van adaxiale zijden onderdukken activiteit
○ class II HD-Zip; abaxiaal weefsel van eiwitten betrokken bij abaxiale zijden en omgekeerd
● ARP genen zijn nodig om de bovenkant te specificeren ○ gebeurt op niveau van eiwit of genregulatie
○ ARP familiy of MYB class TF (adaxial cell fate) ○ er is inductie van de ene zijde nodig, maar ook
● class III HD-Zip specificeren adaxial cell fate onderdrukking van de andere zijde
○ 2 miRNAs herkennen domein in de familie → miRNA bindt
mRNA van genfamilie → mRNA afgebroken
⁕ miRNA is negatieve regulator van klasse III HD-Zip
⁕ miRNA156/166 target klasse III HD-Zip
⁕ miRNAs zijn niet-eiwitcoderende RNAs
● ARF3 and ARF4 specify abaxial cell fate [niet op examen]
○ miR390 herkent complementaire sequentie in TAS3 →
TAS3 codeert voor tasiRNA (transacting-silencing RNA) →
klieven → 5’-deel van TAS3 blijft over en wordt via RDR6
(RNA directed RNA polymerase) gedupliceerd → dsTAS3
RNA → dicer herkent TAS3 RNA → vorming siRNA met
complementaire site in ARFs → afbraak ARF3 en ARF4
● BOPs (blade-on-petiole) betrokken bij specificeren bladsteel
○ BOPs (genen) onderdrukken de vorming van het bladschijf
○ mutant zonder BOP eiwitten → fenotype; geen duidelijke
bladsteel en overal bladschijf
● boundary meristem: grenslaag tussen SAM en wat blad wordt
○ grenslaag wordt gespecificeerd door CUCs (eiwitten)
○ grenslaag is nodig voor de aanleg van axillair meristeem
○ grenslaag is nodig voor het onderscheid tussen blad en
andere plantenonderdelen → voorkomt fusies
● middendomein van het blad wordt gespecificeerd op het
● YABBY genen zijn nodig om onderkant te specificeren grensvlak van het bovendomein (adaxiale zijde) en het
○ KANADI genen werken samen met YABBY genen
onderdomein (abaxiale zijde)
⁕ er zijn 3 KANADI genen ○ middendomein is belangrijk voor de brede uitgroei van de
⁕ KANADI genen specificeren abaxial cell fate bladschijf (groene gedeelte); mutant zonder
middendomein → fenotype; naaldachtige bladeren
2
, Plantenfysiologie en -ontwikkeling
LECTURE 8: VEGETATIEVE GROEI EN ORGANOGENESE
SEMESTER 1 | ACADEMIC YEAR 2023-2024 |DR. MARCEL PROVENIERS
⁕ patterning not determined → eiland met adaxiaal ● KNOX activiteit in enkelvoudig en samengesteld blad
weefsel in abaxiaal domein → grensvlak → uitgroei ○ KNOX1 genexpressie in het meristeem remt differentiatie
o.a. door CK te induceren en GA biosynthese te remmen
○ 1) AUX maximum in P0 → downregulatie KNOX1 →
ontstaan volgende primordium
⁕ bladprimordium bevat hoge [AUX] en [GA]
⁕ scheutmeristeem bevat hoge [CK]
○ 2) KNOX1 komt terug in het bladprimordium →
bladprimordium is deels ongedifferentieerd
○ 3) in het lagere deel van het primordium waarin er KNOX1
expressie is, ontstaat lokale ophoping van AUX →
downregulatie KNOX1 → ontstaan deelbladprimordium
○ 4) toename GA biosynthese in primordia
○ WOX3 en WOX1 (TFs) zijn belangrijk voor de uitgroei van
het middendomein
⁕ PRESSED FLOWER (WOX3)
⁕ WUSCHEL-like HOMEOBOX1 (WOX1)
● CK/GA antagonism
○ CK inhibits GA suppression of leaf complexity
○ scheutmeristeem heeft hoge [CK] en lage [GA], en een
● compound leaves [termen niet op examen] lage [AUX] behalve op de plek waar het accumuleert en
waar hoge [AUX] leidt tot downregulatie van KNOX
⁕ WUS remt remmers van CK signaal → zorgt voor
stamcellen door CK signalering te bevorderen
⁕ KNOX beïnvloedt de GA biosynthese negatief
○ in het ontwikkelend primordium is stabiele onderdrukking
van KNOX genexpressie → GA biosynthese komt tot
○ mechanisme wat de hoeveelheid bladeren bepaalt, is in
expressie
elke vorm van samengesteld blad hetzelfde, maar hoe
⁕ fenotype tomatenplant = samengesteld; GA toevoegen
complexer het blad, hoe verder doorgevoerd mechanisme
→ enkelvoudig blad
⁕ heeft te maken met KNOX1 (STM in A. thaliana)
⁕ hogere [CK] → van eenvoudig samengesteld blad naar
○ in een plant met samengestelde bladeren ontstaat er in
complex samengesteld blad
het ontwikkelende bladprimordium nieuw primordia
⁕ samengesteld blad heeft veel CK en weinig GA
(deelbladprimordia, PL) dat uitgroeit tot een deelblad
⁕ enkelvoudig blad heeft veel GA en geen CK
○ in een enkelvoudig blad is er downregulatie van KNOX
expressie dat niet meer terugkomt; in samengestelde
bladeren komt KNOX expressie terug als het primordium
zich ontwikkelt → herhaling van zetten
● bladvorm weerhoudt plantenverwerking door snuitkever
○ enkelvoudige bladeren worden door de snuitkever
gekozen om eitjes te leggen → ontwikkeling larven
○ kever rolt eitjes in het blad; pakket zorgt voor
bescherming en is een voedselvoorraad
3
