TEMA 6 SEÑALIZACIÓN POR NUTRIENTES
Veremos algunos mecanismos de señalización que
ayudan a coordinar las tasas de absorción,
disponibilidad y asimilación de nutrientes. Nos
fijaremos en 3: P, K y Fe.
En general, las plantas tienen mecanismos para
incrementar la eficiencia de la absorción y del
transporte de los nutrientes. En muchas condiciones
ambientales puede existir una deficiencia de P, K o
Fe de forma que habrá mecanismos adaptativos
para incrementar la eficiencia. También existen
mecanismos que coordinan las tasas de absorción (a
nivel de raíz) y utilización (a nivel de toda la planta).
Hay mecanismos GENERALES:
• Raíces secundarias: cambiando la arquitectura de la raíz se
generan mas secundarias para llegar a un mayor volumen de
suelo.
• Simbiosis: micorrizas à importantes para captar agua, N i P.
• Diferentes tipos de transportadores.
• Incremento de pelos radicales aumentan la absorción.
• Modificación de las condiciones químicas: La deficiencia de Fe se da en suelos calcáreos, por lo que depende del
pH. A pH alcalinos el Fe es insoluble. Las plantas pueden modificar las condiciones químicas del suelo cambiando
su pH, activando bombas de protones pueden acidificar, o liberar moléculas quelantes (ácidos orgánicos,
compuestos fenólicos).
• Liberar polisacáridos a través de raíces que liberan una especie de mucigel que atraen bacterias y estas modifican
las condiciones del suelo.
El problema de la falta de P
El P suele ser un factor limitante en muchos suelos. En agricultura cuando se suministra fertilizantes se dan fosfatos
de forma que la aplicación del P exógena sube mucho la productividad en cultivos. Las reservas de fosfato mineral
que hay son escasas y están localizadas en pocos países. Si sigue la progresión de uso de fertilizantes habrá problemas
de suministro de fosfato.
? Cuanto de inmóvil es el P en el suelo? El suelo contiene P
marcado en gris de forma que lo que vemos de este color
es P suministrado al sustrato, las partes blancas aparecen
en la zona que esta prácticamente en contacto con la
superficie de la raíz. El fosforo es tan inmóvil que la raíz solo
se incorpora el fosforo que tiene como mucho a 3mm de
distancia.
El problema lo tenemos sobretodo a pH ácidos o alcalinos à problemas de insolubilidad. Hay una ventana estrecha
de disponibilidad de P entre pH 6-7.
- Por encima de esto se forman fosfatos cálcicos que son insolubles.
- Por debajo se forman fosfato de aluminio y aun mas ácidos se forman fosfatos de hierro.
- En los suelos también hay P orgánico pero las plantas no pueden absorber compuestos fosforilados.
, Mecanismos tienen las plantas para lograr movilizar y absorber el fosforo
Þ Mecanismos bioquímicos:
- Liberación de ácidos orgánicos (quelan, reaccionan con los fosfatos de aluminio por ejemplo de forma que se
forman malato de ilumino o citrato de aluminio y así será incorporado).
! La síntesis de ácidos (málico y cítrico) orgánicos será importante.
- Liberación de enzimas que hidrolicen el fosfato unido a compuestos orgánicos (fosfatasas).
- Fitatos: son complejos formados por inositol (anillo
hexagonal que engancha 6 grupos fosfato à reservorio de
fosfato). Las semillas almacenan fosforo en forma de
fitatos. La planta no puede asimilar los fitatos pero si el
fitato se hidroliza y se liberan los grupos fosfato si que se
pueden utilizar de forma que las bacterias son las que
producen fitasas (enzimas hidrolíticas) que liberan el
ortofosfato que esta formando parte del fitato.
Þ Mecanismos morfológicos
- Cambios a nivel de la raíz: raíces secundarias, pelos
radicales, raíces orientadas paralelas al suelo de forma
superficial (disminución del geotropismo, no crecen hacia
abajo). Generación de parénquima (a nivel de raíz, en
plantas acuáticas) son zonas del córtex de la raíz que han sufrido una muerte
programada à habrá menos células con lo cual se necesitara menos fosforo para
mantener la planta à el P de las células que han muerto se removilizará.
Experimento:
Plantas de maíz de 12 días de vida. Sometidas a una deficiencia de P durante un máximo de 6 días. Se valora la biomassa
del brote y de la raíz, longitud de todas las raíces y el diámetro.
- La biomasa de raíz aumenta, es una estrategia aumentarla respecto a la biomasa del brote. Aumenta el coeficiente
root / shoot. Se prioriza la producción de raíz.
- La biomassa del brote disminuye.
- Las raíces son mas finas de diámetro a medida que aumenta la duración de deficiencia y va aumentando la longitud
total de raíces, con lo cual hay mas secundarias pero mas finas.
En algunas familias hay una estrategia para incrementar la absorción de fosfato en
suelos sobretodo pobres en recursos à formación de raíces “CLUSTER ROOTS”. Son
raíces terciarias, se forman muchas y muy finas. Típico sobretodo de familias que
viven en suelos con poca disponibilidad de nutrientes (suelos oligotróficos), además
se dan en familias que no forman micorrizas.
Son raíces que metabólicamente son muy activas de forma que todos los mecanismos
vistos antes se pueden verificar en estas raíces terciarias. Tienen una gran
concentración de transportadores de alta afinidad para el fosfato, son raíces con gran
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Veremos algunos mecanismos de señalización que
ayudan a coordinar las tasas de absorción,
disponibilidad y asimilación de nutrientes. Nos
fijaremos en 3: P, K y Fe.
En general, las plantas tienen mecanismos para
incrementar la eficiencia de la absorción y del
transporte de los nutrientes. En muchas condiciones
ambientales puede existir una deficiencia de P, K o
Fe de forma que habrá mecanismos adaptativos
para incrementar la eficiencia. También existen
mecanismos que coordinan las tasas de absorción (a
nivel de raíz) y utilización (a nivel de toda la planta).
Hay mecanismos GENERALES:
• Raíces secundarias: cambiando la arquitectura de la raíz se
generan mas secundarias para llegar a un mayor volumen de
suelo.
• Simbiosis: micorrizas à importantes para captar agua, N i P.
• Diferentes tipos de transportadores.
• Incremento de pelos radicales aumentan la absorción.
• Modificación de las condiciones químicas: La deficiencia de Fe se da en suelos calcáreos, por lo que depende del
pH. A pH alcalinos el Fe es insoluble. Las plantas pueden modificar las condiciones químicas del suelo cambiando
su pH, activando bombas de protones pueden acidificar, o liberar moléculas quelantes (ácidos orgánicos,
compuestos fenólicos).
• Liberar polisacáridos a través de raíces que liberan una especie de mucigel que atraen bacterias y estas modifican
las condiciones del suelo.
El problema de la falta de P
El P suele ser un factor limitante en muchos suelos. En agricultura cuando se suministra fertilizantes se dan fosfatos
de forma que la aplicación del P exógena sube mucho la productividad en cultivos. Las reservas de fosfato mineral
que hay son escasas y están localizadas en pocos países. Si sigue la progresión de uso de fertilizantes habrá problemas
de suministro de fosfato.
? Cuanto de inmóvil es el P en el suelo? El suelo contiene P
marcado en gris de forma que lo que vemos de este color
es P suministrado al sustrato, las partes blancas aparecen
en la zona que esta prácticamente en contacto con la
superficie de la raíz. El fosforo es tan inmóvil que la raíz solo
se incorpora el fosforo que tiene como mucho a 3mm de
distancia.
El problema lo tenemos sobretodo a pH ácidos o alcalinos à problemas de insolubilidad. Hay una ventana estrecha
de disponibilidad de P entre pH 6-7.
- Por encima de esto se forman fosfatos cálcicos que son insolubles.
- Por debajo se forman fosfato de aluminio y aun mas ácidos se forman fosfatos de hierro.
- En los suelos también hay P orgánico pero las plantas no pueden absorber compuestos fosforilados.
, Mecanismos tienen las plantas para lograr movilizar y absorber el fosforo
Þ Mecanismos bioquímicos:
- Liberación de ácidos orgánicos (quelan, reaccionan con los fosfatos de aluminio por ejemplo de forma que se
forman malato de ilumino o citrato de aluminio y así será incorporado).
! La síntesis de ácidos (málico y cítrico) orgánicos será importante.
- Liberación de enzimas que hidrolicen el fosfato unido a compuestos orgánicos (fosfatasas).
- Fitatos: son complejos formados por inositol (anillo
hexagonal que engancha 6 grupos fosfato à reservorio de
fosfato). Las semillas almacenan fosforo en forma de
fitatos. La planta no puede asimilar los fitatos pero si el
fitato se hidroliza y se liberan los grupos fosfato si que se
pueden utilizar de forma que las bacterias son las que
producen fitasas (enzimas hidrolíticas) que liberan el
ortofosfato que esta formando parte del fitato.
Þ Mecanismos morfológicos
- Cambios a nivel de la raíz: raíces secundarias, pelos
radicales, raíces orientadas paralelas al suelo de forma
superficial (disminución del geotropismo, no crecen hacia
abajo). Generación de parénquima (a nivel de raíz, en
plantas acuáticas) son zonas del córtex de la raíz que han sufrido una muerte
programada à habrá menos células con lo cual se necesitara menos fosforo para
mantener la planta à el P de las células que han muerto se removilizará.
Experimento:
Plantas de maíz de 12 días de vida. Sometidas a una deficiencia de P durante un máximo de 6 días. Se valora la biomassa
del brote y de la raíz, longitud de todas las raíces y el diámetro.
- La biomasa de raíz aumenta, es una estrategia aumentarla respecto a la biomasa del brote. Aumenta el coeficiente
root / shoot. Se prioriza la producción de raíz.
- La biomassa del brote disminuye.
- Las raíces son mas finas de diámetro a medida que aumenta la duración de deficiencia y va aumentando la longitud
total de raíces, con lo cual hay mas secundarias pero mas finas.
En algunas familias hay una estrategia para incrementar la absorción de fosfato en
suelos sobretodo pobres en recursos à formación de raíces “CLUSTER ROOTS”. Son
raíces terciarias, se forman muchas y muy finas. Típico sobretodo de familias que
viven en suelos con poca disponibilidad de nutrientes (suelos oligotróficos), además
se dan en familias que no forman micorrizas.
Son raíces que metabólicamente son muy activas de forma que todos los mecanismos
vistos antes se pueden verificar en estas raíces terciarias. Tienen una gran
concentración de transportadores de alta afinidad para el fosfato, son raíces con gran
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