FISIOLOGIA RESPIRATORIA
La respiración proporciona oxígeno a los tejidos y retira el dióxido de
carbono. Las cuatro funciones principales de la respiración son:
1) ventilación pulmonar, que se refiere al flujo de entrada y salida de aire entre la
atmósfera y los alvéolos pulmonares;
2) difusión de oxígeno y de dióxido de carbono entre los alvéolos y la sangre;
3) transporte de oxígeno y de dióxido de carbono en la sangre y los líquidos
corporales hacia las células de los tejidos corporales y desde las mismas
4) regulación de la ventilación y otras facetas de la respiración. Este capítulo
analiza la ventilación pulmonar y los cinco capítulos posteriores abordan las otras
funciones respiratorias más la fisiología de alteraciones respiratorias especiales.
MECÁNICA DE LA VENTILACIÓN PULMONAR
Músculos que causan la expansión y contracción pulmonar
Los pulmones se pueden expandir y contraer de dos maneras: 1) mediante el
movimiento hacia abajo y hacia arriba del diafragma para alargar o acortar la
cavidad torácica, y 2) mediante la elevación y el descenso de las costillas para
aumentar y reducir el diámetro anteroposterior de la cavidad torácica. La figura
37-1 muestra estos dos mecanismos.
La respiración tranquila normal se consigue casi totalmente por el primer
mecanismo, es decir, por el movimiento del diafragma. Durante la inspiración la
contracción del diafragma tira hacia abajo de las superficies inferiores de los
pulmones. Después, durante la espiración el diafragma simplemente se relaja, y el
retroceso elástico de los pulmones, de la pared torácica y de las estructuras
,abdominales comprime los pulmones y expulsa el aire. Sin embargo, durante la
respiración forzada las fuerzas elásticas no son suficientemente potentes para
producir la espiración rápida necesaria, de modo que se consigue una fuerza
adicional principalmente mediante la contracción de los músculos abdominales,
que empujan el contenido abdominal hacia arriba contra la parte inferior del
diafragma, comprimiendo de esta manera los pulmones. El segundo método para
expandir los pulmones es elevar la caja torácica. Esto expande los pulmones
porque, en la posición de reposo natural, las costillas están inclinadas hacia abajo,
como se muestra en el lado izquierdo de la figura 37-1, lo que permite que el
esternón se desplace hacia abajo y hacia atrás hacia la columna vertebral. Sin
embargo, cuando la caja costal se eleva, las costillas se desplazan hacia adelante
casi en línea recta, de modo que el esternón también se mueve hacia delante,
alejándose de la columna vertebral y haciendo que el diámetro anteroposterior del
tórax sea aproximadamente un 20% mayor durante la inspiración máxima que
durante la espiración. Por tanto, todos los músculos que elevan la caja torácica se
clasifican como músculos inspiratorios y los músculos que hacen descender la
caja torácica se clasifican como músculos espiratorios. Los músculos más
importantes que elevan la caja torácica son los intercostales externos, aunque
otros músculos que contribuyen son: 1) los músculos esternocleidomastoideos,
que elevan el esternón; 2) los serratos anteriores, que elevan muchas de las
costillas, y 3) los escalenos, que elevan las dos primeras costillas. Los músculos
que tiran hacia abajo de la caja costal durante la espiración son principalmente 1)
los rectos del abdomen, que tienen el potente efecto de empujar hacia abajo las
costillas inferiores al mismo tiempo que ellos y otros músculos abdominales
también comprimen el contenido abdominal hacia arriba contra el diafragma, y 2)
los intercostales internos.
La figura 37-1 también muestra el mecanismo mediante el que actúan los
intercostales externos e internos para producir la inspiración y la espiración. A la
izquierda, durante la espiración las costillas están anguladas hacia abajo, y los
intercostales externos están alargados hacia delante y hacia abajo. Cuando se
contraen tiran de las costillas superiores hacia delante en relación con las costillas
inferiores y actúan como una palanca sobre las costillas para levantarlas hacia
arriba, produciendo de esta manera la inspiración. Los intercostales internos
funcionan de manera exactamente opuesta, y actúan como músculos respiratorios
porque se angulan entre las costillas en dirección opuesta y producen una palanca
contraria.
Presiones que originan el movimiento de entrada y salida de aire de los
pulmones
El pulmón es una estructura elástica que se colapsa como un globo y expulsa el
aire a través de la tráquea siempre que no haya ninguna fuerza que lo mantenga
insuflado. Además, no hay uniones entre el pulmón y las paredes de la caja
torácica, excepto en el punto en el que está suspendido del mediastino, la sección
,media de la cavidad torácica, en el hilio. Por el contrario, el pulmón «flota» en la
cavidad torácica, rodeado por una capa delgada de líquido pleural que lubrica el
movimiento de los pulmones en el interior de la cavidad. Además, la aspiración
continua del exceso de líquido hacia los conductos linfáticos mantiene una ligera
presión negativa entre la superficie visceral del pulmón y la superficie pleural
parietal de la cavidad torácica. Por tanto, los pulmones están sujetos a la pared
torácica como si estuvieran pegados, excepto porque están bien lubricados y se
pueden deslizar libremente cuando el tórax se expande y se contrae.
Presión pleural y sus cambios durante la respiración
La presión pleural es la presión del líquido que está en el delgado espacio que hay
entre la pleura pulmonar y la pleura de la pared torácica. Como se ha señalado
antes, normalmente hay una aspiración ligera, lo que significa que hay una presión
ligeramente negativa. La presión pleural normal al comienzo de la inspiración es
de aproximadamente –5 cm H2 O, que es la magnitud de la aspiración necesaria
para mantener los pulmones expandidos hasta su nivel de reposo. Después,
durante la inspiración normal, la expansión de la caja torácica tira hacia fuera de
los pulmones con más fuerza y genera una presión más negativa, hasta un
promedio de aproximadamente −7,5 cm H2 O. Estas relaciones entre la presión
pleural y las modificaciones del volumen pulmonar se muestran en la figura 37-2,
en la que la parte inferior representa la negatividad creciente de la presión pleural
desde –5 hasta –7,5 durante la inspiración y la parte superior un aumento del
volumen pulmonar de 0,5 l. Después, durante la espiración, se produce
esencialmente una inversión de estos fenómenos.
Presión alveolar
La presión alveolar es la presión del aire que hay en el interior de los alvéolos
pulmonares. Cuando la glotis está abierta y no hay flujo de aire hacia el interior ni
el exterior de los pulmones, las presiones en todas las partes del árbol respiratorio,
hasta los alvéolos, son iguales a la presión atmosférica, que se considera que es
la presión de referencia cero en las vías aéreas (es decir, presión de 0 cm H2 O).
Para que se produzca un movimiento de entrada de aire hacia los alvéolos durante
la inspiración, la presión en los alvéolos debe disminuir hasta un valor ligeramente
inferior a la presión atmosférica (debajo de cero). La segunda curva (denominada
«presión alveolar») de la figura 37-2 muestra que durante la inspiración normal la
presión alveolar disminuye hasta aproximadamente –1 cm H2 O. Esta ligera
presión negativa es suficiente para arrastrar 0,5 l de aire hacia los pulmones en los
2 s necesarios para una inspiración tranquila normal. Durante la espiración se
producen presiones contrarias: la presión alveolar aumenta hasta
aproximadamente +1 cm H2 O, lo que fuerza la salida del 0,5 l de aire inspirado
desde los pulmones durante los 2 a 3 s de la espiración.
Presión transpulmonar.
, Finalmente, se debe señalar en la figura 37-2 la diferencia entre la presión
alveolar y la presión pleural. Esta diferencia se denomina presión transpulmonar,
que es la diferencia entre la presión que hay en el interior de los alvéolos y la que
hay en las superficies externas de los pulmones, y es una medida de las fuerzas
elásticas de los pulmones que tienden a colapsarlos en todos los momentos de la
respiración, denominadas presión de retroceso.
Distensibilidad de los pulmones
El volumen que se expanden los pulmones por cada aumento unitario de presión
transpulmonar (si se da tiempo suficiente para alcanzar el equilibrio) se denomina
distensibilidad pulmonar. La distensibilidad pulmonar total de los dos pulmones en
conjunto en el ser humano adulto normal es en promedio de aproximadamente
200ml de aire por cada cm H2 O de presión transpulmonar. Es decir, cada vez que
la presión transpulmonar aumenta 1 cm H2 O, el volumen pulmonar, después de
10 a 20 s, se expande 200ml.
Diagrama de distensibilidad de los pulmones. La figura 37-3 es un diagrama que
relaciona los cambios del volumen pulmonar con los cambios de la presión
transpulmonar. Obsérvese que la relación es diferente para la inspiración y para la
espiración. Cada una de las curvas se registra modificando la presión
transpulmonar en escalones pequeños y permitiendo que el volumen pulmonar
llegue a un nivel estable entre escalones sucesivos. Las dos curvas se
denominan, respectivamente, la curva de distensibilidad inspiratoria y la curva de
distensibilidad espiratoria y todo el diagrama se denomina diagrama de
distensibilidad de los pulmones. Las características del diagrama de distensibilidad
están determinadas por las fuerzas elásticas de los pulmones. Estas se pueden
dividir en dos partes: 1) fuerzas elásticas del tejido pulmonar en sí mismo y 2)
fuerzas elásticas producidas por la tensión superficial del líquido que tapiza las
paredes internas de los alvéolos y de otros espacios aéreos pulmonares. Las
La respiración proporciona oxígeno a los tejidos y retira el dióxido de
carbono. Las cuatro funciones principales de la respiración son:
1) ventilación pulmonar, que se refiere al flujo de entrada y salida de aire entre la
atmósfera y los alvéolos pulmonares;
2) difusión de oxígeno y de dióxido de carbono entre los alvéolos y la sangre;
3) transporte de oxígeno y de dióxido de carbono en la sangre y los líquidos
corporales hacia las células de los tejidos corporales y desde las mismas
4) regulación de la ventilación y otras facetas de la respiración. Este capítulo
analiza la ventilación pulmonar y los cinco capítulos posteriores abordan las otras
funciones respiratorias más la fisiología de alteraciones respiratorias especiales.
MECÁNICA DE LA VENTILACIÓN PULMONAR
Músculos que causan la expansión y contracción pulmonar
Los pulmones se pueden expandir y contraer de dos maneras: 1) mediante el
movimiento hacia abajo y hacia arriba del diafragma para alargar o acortar la
cavidad torácica, y 2) mediante la elevación y el descenso de las costillas para
aumentar y reducir el diámetro anteroposterior de la cavidad torácica. La figura
37-1 muestra estos dos mecanismos.
La respiración tranquila normal se consigue casi totalmente por el primer
mecanismo, es decir, por el movimiento del diafragma. Durante la inspiración la
contracción del diafragma tira hacia abajo de las superficies inferiores de los
pulmones. Después, durante la espiración el diafragma simplemente se relaja, y el
retroceso elástico de los pulmones, de la pared torácica y de las estructuras
,abdominales comprime los pulmones y expulsa el aire. Sin embargo, durante la
respiración forzada las fuerzas elásticas no son suficientemente potentes para
producir la espiración rápida necesaria, de modo que se consigue una fuerza
adicional principalmente mediante la contracción de los músculos abdominales,
que empujan el contenido abdominal hacia arriba contra la parte inferior del
diafragma, comprimiendo de esta manera los pulmones. El segundo método para
expandir los pulmones es elevar la caja torácica. Esto expande los pulmones
porque, en la posición de reposo natural, las costillas están inclinadas hacia abajo,
como se muestra en el lado izquierdo de la figura 37-1, lo que permite que el
esternón se desplace hacia abajo y hacia atrás hacia la columna vertebral. Sin
embargo, cuando la caja costal se eleva, las costillas se desplazan hacia adelante
casi en línea recta, de modo que el esternón también se mueve hacia delante,
alejándose de la columna vertebral y haciendo que el diámetro anteroposterior del
tórax sea aproximadamente un 20% mayor durante la inspiración máxima que
durante la espiración. Por tanto, todos los músculos que elevan la caja torácica se
clasifican como músculos inspiratorios y los músculos que hacen descender la
caja torácica se clasifican como músculos espiratorios. Los músculos más
importantes que elevan la caja torácica son los intercostales externos, aunque
otros músculos que contribuyen son: 1) los músculos esternocleidomastoideos,
que elevan el esternón; 2) los serratos anteriores, que elevan muchas de las
costillas, y 3) los escalenos, que elevan las dos primeras costillas. Los músculos
que tiran hacia abajo de la caja costal durante la espiración son principalmente 1)
los rectos del abdomen, que tienen el potente efecto de empujar hacia abajo las
costillas inferiores al mismo tiempo que ellos y otros músculos abdominales
también comprimen el contenido abdominal hacia arriba contra el diafragma, y 2)
los intercostales internos.
La figura 37-1 también muestra el mecanismo mediante el que actúan los
intercostales externos e internos para producir la inspiración y la espiración. A la
izquierda, durante la espiración las costillas están anguladas hacia abajo, y los
intercostales externos están alargados hacia delante y hacia abajo. Cuando se
contraen tiran de las costillas superiores hacia delante en relación con las costillas
inferiores y actúan como una palanca sobre las costillas para levantarlas hacia
arriba, produciendo de esta manera la inspiración. Los intercostales internos
funcionan de manera exactamente opuesta, y actúan como músculos respiratorios
porque se angulan entre las costillas en dirección opuesta y producen una palanca
contraria.
Presiones que originan el movimiento de entrada y salida de aire de los
pulmones
El pulmón es una estructura elástica que se colapsa como un globo y expulsa el
aire a través de la tráquea siempre que no haya ninguna fuerza que lo mantenga
insuflado. Además, no hay uniones entre el pulmón y las paredes de la caja
torácica, excepto en el punto en el que está suspendido del mediastino, la sección
,media de la cavidad torácica, en el hilio. Por el contrario, el pulmón «flota» en la
cavidad torácica, rodeado por una capa delgada de líquido pleural que lubrica el
movimiento de los pulmones en el interior de la cavidad. Además, la aspiración
continua del exceso de líquido hacia los conductos linfáticos mantiene una ligera
presión negativa entre la superficie visceral del pulmón y la superficie pleural
parietal de la cavidad torácica. Por tanto, los pulmones están sujetos a la pared
torácica como si estuvieran pegados, excepto porque están bien lubricados y se
pueden deslizar libremente cuando el tórax se expande y se contrae.
Presión pleural y sus cambios durante la respiración
La presión pleural es la presión del líquido que está en el delgado espacio que hay
entre la pleura pulmonar y la pleura de la pared torácica. Como se ha señalado
antes, normalmente hay una aspiración ligera, lo que significa que hay una presión
ligeramente negativa. La presión pleural normal al comienzo de la inspiración es
de aproximadamente –5 cm H2 O, que es la magnitud de la aspiración necesaria
para mantener los pulmones expandidos hasta su nivel de reposo. Después,
durante la inspiración normal, la expansión de la caja torácica tira hacia fuera de
los pulmones con más fuerza y genera una presión más negativa, hasta un
promedio de aproximadamente −7,5 cm H2 O. Estas relaciones entre la presión
pleural y las modificaciones del volumen pulmonar se muestran en la figura 37-2,
en la que la parte inferior representa la negatividad creciente de la presión pleural
desde –5 hasta –7,5 durante la inspiración y la parte superior un aumento del
volumen pulmonar de 0,5 l. Después, durante la espiración, se produce
esencialmente una inversión de estos fenómenos.
Presión alveolar
La presión alveolar es la presión del aire que hay en el interior de los alvéolos
pulmonares. Cuando la glotis está abierta y no hay flujo de aire hacia el interior ni
el exterior de los pulmones, las presiones en todas las partes del árbol respiratorio,
hasta los alvéolos, son iguales a la presión atmosférica, que se considera que es
la presión de referencia cero en las vías aéreas (es decir, presión de 0 cm H2 O).
Para que se produzca un movimiento de entrada de aire hacia los alvéolos durante
la inspiración, la presión en los alvéolos debe disminuir hasta un valor ligeramente
inferior a la presión atmosférica (debajo de cero). La segunda curva (denominada
«presión alveolar») de la figura 37-2 muestra que durante la inspiración normal la
presión alveolar disminuye hasta aproximadamente –1 cm H2 O. Esta ligera
presión negativa es suficiente para arrastrar 0,5 l de aire hacia los pulmones en los
2 s necesarios para una inspiración tranquila normal. Durante la espiración se
producen presiones contrarias: la presión alveolar aumenta hasta
aproximadamente +1 cm H2 O, lo que fuerza la salida del 0,5 l de aire inspirado
desde los pulmones durante los 2 a 3 s de la espiración.
Presión transpulmonar.
, Finalmente, se debe señalar en la figura 37-2 la diferencia entre la presión
alveolar y la presión pleural. Esta diferencia se denomina presión transpulmonar,
que es la diferencia entre la presión que hay en el interior de los alvéolos y la que
hay en las superficies externas de los pulmones, y es una medida de las fuerzas
elásticas de los pulmones que tienden a colapsarlos en todos los momentos de la
respiración, denominadas presión de retroceso.
Distensibilidad de los pulmones
El volumen que se expanden los pulmones por cada aumento unitario de presión
transpulmonar (si se da tiempo suficiente para alcanzar el equilibrio) se denomina
distensibilidad pulmonar. La distensibilidad pulmonar total de los dos pulmones en
conjunto en el ser humano adulto normal es en promedio de aproximadamente
200ml de aire por cada cm H2 O de presión transpulmonar. Es decir, cada vez que
la presión transpulmonar aumenta 1 cm H2 O, el volumen pulmonar, después de
10 a 20 s, se expande 200ml.
Diagrama de distensibilidad de los pulmones. La figura 37-3 es un diagrama que
relaciona los cambios del volumen pulmonar con los cambios de la presión
transpulmonar. Obsérvese que la relación es diferente para la inspiración y para la
espiración. Cada una de las curvas se registra modificando la presión
transpulmonar en escalones pequeños y permitiendo que el volumen pulmonar
llegue a un nivel estable entre escalones sucesivos. Las dos curvas se
denominan, respectivamente, la curva de distensibilidad inspiratoria y la curva de
distensibilidad espiratoria y todo el diagrama se denomina diagrama de
distensibilidad de los pulmones. Las características del diagrama de distensibilidad
están determinadas por las fuerzas elásticas de los pulmones. Estas se pueden
dividir en dos partes: 1) fuerzas elásticas del tejido pulmonar en sí mismo y 2)
fuerzas elásticas producidas por la tensión superficial del líquido que tapiza las
paredes internas de los alvéolos y de otros espacios aéreos pulmonares. Las
