Grafiektheoretische modellering van babyhersennetwerken
Tengda Zhaoa,b,c,1, Yuehua Xua,b,c,1, Yong Hea,b,c,*
a State
Key Laboratory of Cognitive Neuroscience and Learning, Beijing Normal University, Peking, 100875, China b
Beijing Key Laboratory of Brain Imaging and Connectomics, Beijing Normal University, Peking, 100875, China
c
IDG/McGovern Instituut voor hersenonderzoek, Beijing Normal University, Beijing, 100875, China
A R T I K E L I N F OA BSTRACT
Sleutelwoorden: De menselijke hersenen ondergaan een explosieve groei tijdens de prenatale periode en de eerste paar postnatale jaren,
Hersennetwerk waarbij een vroege infrastructuur wordt aangelegd voor de latere ontwikkeling van gedragingen en cognities. Het blootleggen
Connectome van de ontwikkelingsregels tijdens de vroege fase is essentieel voor het begrijpen van het ontstaan van hersenfuncties en het
Ontwikkeling ontstaan van ontwikkelingsstoornissen. Grafisch-theoretische netwerk modellering in combinatie met meerdere
Hub neuroimaging sondes biedt een belangrijk onderzoekskader om de vroege ontwikkeling van de topologische bedrading en
Vroeggeboren organisatorische paradigma's van de hersenen te verkennen. Hier worden studies besproken die gebruik maken van
neuroimaging en grafiektheoretische modellering om de ontwikkeling van hersennetwerken te onderzoeken vanaf ongeveer
20 weken zwangerschap tot de leeftijd van 2 jaar. Specifiek, de structurele en functionele hersennetwerken zijn geëvolueerd
tot zeer efficiënte topologische architecturen in de vroege fase; waarbij het structurele netwerk voorop blijft lopen en de weg
vrijmaakt voor de ontwikkeling van het functionele netwerk. Het hersennetwerk ontwikkelt zich in een heterogene volgorde,
van primaire naar hogere-orde systemen en van een tendens van netwerksegregatie naar netwerkintegratie in de prenatale en
postnatale periodes. De vroege hersennetwerk topologieën vertonen vaardigheden in het voorspellen van bepaalde cognitieve
en gedragsprestaties op latere leeftijd, en hun beperkingen zullen waarschijnlijk voortduren tot in de kindertijd en zelfs tot
in de volwassenheid. Deze macroscopische topologische veranderingen kunnen geassocieerd worden met mogelijke
microstructurele maturaties, zoals axonale groei en myelinisaties. Samengevat biedt dit overzicht een gedetailleerde
afbakening van de vroege veranderingen in de babyhersenen in een grafisch-theoretisch modelleerkader, dat een nieuwe weg
opent voor het begrijpen van de ontwikkelingsprincipes van het connectoom.
Inleiding op door de komst van geavanceerde niet-invasieve neuroimaging
technieken die anatomische paden en functionele synchronisaties door het
Tijdens de prenatale periode en de eerste paar postnatale jaren hele brein in vivo in kaart kunnen brengen. Met behulp van multi-
ondergaan de menselijke hersenen een dramatische ontwikkeling, met modaliteit neuroimaging data kunnen onderzoekers het zogenaamde
" "
veelvuldige structurele en functionele veranderingen. Voor de geboorte menselijke connectoom verder in kaart brengen om te bepalen hoe
genereert de snelle proliferatie en migratie van neuronen (Bystron et al., neurale interacties worden gereorganiseerd in hersenregio's binnen een
2008; Stiles en Jernigan, 2010), samen met de uitbundige axongroei en netwerkframe tijdens de ontwikkeling (Cao et al., 2017b; Kelly et al., 2012;
synaptogenese (Webb et al., 2001), een opmerkelijk aantal neurale circuits Sporns, 2011) (Fig. 1). Verbindingsgroei tijdens deze periode volgt
in de hersenen. Onmiddellijk na de baring komt het brein in een typische sequenties, waaronder een limbische naar associatie cortex
consolidatiefase, gekenmerkt door verlengde myelinisatie en competitieve volgorde in structurele paden en een primaire naar hoger niveau emergentie
snoei (Huttenlocher, 1984; Miller et al., 2012; Yakovlev en Lecours, 1967) sequentie in functionele netwerken (Cao et al., 2017b; Cao et al., 2016;
als reactie op de nieuwe, complexe omgeving. Deze uitgebreide evoluties Collin en van den Heuvel, 2013; Haartsen et al., 2016). Veelzeggend is dat
de resulterende massale netwerkverbindingen elegante topologieën
ondersteunen het ontstaan van de structuren en functies van de hersenen
vormen, zoals small-worldness en modulaire organisatie, die kunnen
die essentieel zijn voor cognitieve prestaties op hoog niveau op latere
worden onderzocht met de grafiektheoretische modelleringsmethode
leeftijd. (Bullmore en Sporns, 2009; Craddock et al., 2013; He en Evans, 2010;
Onderzoeken van de zich ontwikkelende hersenen zijn een nieuw tijdperk Kaiser, 2011; Liao et al.,
ingegaan, aangespoord
* Corresponderende auteur. National Key Laboratory of Cognitive Neuroscience and Learning, Beijing Key Laboratory of Brain Imaging and Connectomics, IDG/ McGovern Institute
for Brain Research, Beijing Normal University, Beijing, 100875, China. E-mailadres: (Y. He).
1 TZ en YX hebben gelijkelijk bijgedragen aan dit
werk.
https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2018.06.038
Ontvangen 10 november 2017; In herziene vorm ontvangen 22 mei 2018; Geaccepteerd 11 juni 2018
Online beschikbaar op 12 juni 2018
1053-8119/© 2018 Elsevier Inc. Alle rechten voorbehouden.
, Fig. 1. Hersennetwerk constructie en samenvatting
van de primaire maten in grafiektheoretische
analyses. (A) Het grafentheoretische
onderzoekskader voor de constructie en analyses
van hersennetwerken. (B) Metingen van de
netwerksegregatie. De clustering coëfficiënt
kwantificeert de neiging van lokale aggregatie van
een netwerk. Bijvoorbeeld, de aangrenzende
knooppunten van knooppunt a zijn volledig
verbonden, wat een hoge lokale clustering van
knooppunt a vertegenwoordigt, terwijl knooppunt
b een lage lokale clustering heeft. De module
vertegenwoordigt een verzameling knooppunten
met dichtere verbindingen tussen hen, maar
spaarzame verbindingen met anderen buiten de
gemeenschap. (C) Metrieken betreffende de
netwerkintegratie. De kortste padlengte
identificeert het kortste pad tussen twee
knooppunten, wat de globale efficiëntie voor
informatie-integratie kwantificeert. Hier geven de
rode lijnen het kortste pad aan tussen de
knooppunten c en d. (D) Het bestaan van hubs en
een rijke clubarchitectuur. De hubs (stippen in
rood) vertegenwoordigen een kleine set van
knooppunten met een hoge graad. Sterk verbonden
knooppunten (lijnen in rood) suggereren het
bestaan van een rijke cluborganisatie binnen de
totale netwerkstructuur.
Bron: overgenomen uit (Cao et al., 2017b).
fundamentele principes af te leiden van
hersenrijping tijdens deze vroege
levensfases. Vanwege de verschillen in
hersenontwikkeling tussen de prenatale en
postnatale periode, hebben we de inhoud
georganiseerd in twee delen, elk gericht op
een andere fase (tabellen 1 en 2). Verder
hebben we ons gebogen over de kracht van
netwerkkenmerken bij kinderen om latere
cognitieve functies te voorspellen en hebben
we gekeken naar ontwikkelingsfouten
tijdens de vroege fase en de levenslange
impact van deze gebeurtenissen (Tabel 3).
Tenslotte bespreken we de methodologische
uitdagingen en toekomstige richtingen van
het baby connectoom veld.
2017; Meunier et al., 2010; van den Heuvel en Sporns, 2013; Xia en He, 2017).
Accumulerende studies hebben zich gericht op het ontstaan en de ontwikkeling
Het grafisch theoretisch modelleerkader van het hersennetwerk
van hersentopologie tijdens de vroege levensfasen, die een zeer efficiënte en
snel veranderende netwerkorganisatie hebben onthuld die de initiële
In het kader van de grafentheorie bestaat een netwerk uit een bepaald aantal
informatiecommunicatie en latere topologische reorganisatie ondersteunt
knooppunten die met elkaar verbonden zijn door gewogen of ongewogen
(tabellen 1 en 2). Deze onderzoeken bieden unieke mogelijkheden om te
ribben. In het algemeen kan een grafiek worden geclassificeerd als een gericht
onderzoeken hoe neurale circuits ontstaan afzonderlijk, maar dan groeien tot
of ongericht type, afhankelijk van het al dan niet bestaan van
een geïntegreerde connectome bezitten nontriviale topologische patronen die
richtingsinformatie die met de randen is geassocieerd. Een ongedirigeerd
steeds verfijnder regionale interacties en cognitieve functies te ondersteunen
netwerkkader wordt het vaakst gebruikt in studies van menselijke
vormen. Het is ook essentieel om de ontwikkelingsmijlpalen die zich voordoen
hersennetwerken wegens het gebrek aan in vivo benaderingen die in staat zijn
tijdens het netwerk rijping te identificeren en de typische / atypische
de richtingen van de verbindingen vast te leggen.
groeitrajecten van specifieke topologische attributen te definiëren om de vroege
detectie en vroegtijdige interventie voor ontwikkelingsstoornissen mogelijk te
maken.
In dit artikel bespreken we de recente connectoom studies die gebruik
hebben gemaakt van meerdere neuroimaging modaliteiten, waaronder
structurele MRI (sMRI), diffusie MRI (dMRI), functionele MRI (fMRI),
electroencefalografie (EEG), magnetoencefalografie (MEG), en functionele
nabij-infrarood spectroscopie (fNIRS), en grafiektheoretische modellering
benaderingen, om de ontwikkelingsprincipes van baby hersenen netwerken te
onthullen vanaf ongeveer 20 weken zwangerschap tot 2 jaar oud. Dit artikel is
als volgt opgebouwd. Eerst geven we een korte introductie tot het netwerkmodel
raamwerk, de constructieprocessen van het hersennetwerk en de
grafiektheoretische metingen. Daarna gaan we dieper in op studies die het
gezonde evoluerende baby connectoom onderzochten, met als doel
, Tabel 1
Overzicht van prenatale studies naar de ontwikkeling van hersennetwerken met behulp van grafiektheoretische modellering.
Studie Modaliteit Scan staat Onderwerp n: leeftijd Type netwerk Knooppunt Connectiviteitsmatrix Belangrijkste
definitie: N bevindingen
Structurele Tymofiyeva dMRI Onbekend 8 sub: 31.14–39.71 Binaire Aangepast Deterministische Voor de geboorte:
netwerken et al., 2013 (enige PMW e atlas: 100 tractografie SW ↑;
verdoving of 8 sub: 1–14 d; Modulariteit ↑;
sedatie) 10 sub: 181–211 d; CP ↓;
7 volwassenen: 24-31 Gamma ↑;
jaar
Brown et al., dMRI Onbekend 47 sub Gewogen (FN; Infant-AAL Deterministische SW↑;
2014 (longitudinaal): gemiddelde FA; atlas: 90 tractografie CP↑;
28,19 2,12 PMW genormaliseerd Gamma↑;
FN) LP↓;
Ball et al., 2014 dMRI Sedatie 28 sub Binaire Aangepast Probabilistische Rijke club
(longitudinaal): e atlas: tractografie bestaat; feeder
25,2-33,0 PMW ~500 ↑; CP ↑;
46 sub: 38.0–44.1 LP ↓;
PMW
van den Heuvel dMRI Sedatie 27 sub (7 Binair; JHU atlas: Deterministische SW ↑;
et al., 2015 fMRI longitudinaal): Gewogen (FA; 56 tractografie; Modulariteit ↑;
30,0-42,3 PMW Pearson's Pearson's correlatie CP ↑;
42 volwassenen: 29- correlatie) LP ↓;
Batalle et al.., dMRI Natuurlijk 8,0 jaar Binair; Infant-AAL Anatomisch SW ↑ (rFS);
2017 slapen 65 sub: 25.3 45.6 Gewogen (FS; FA; atlas: 91 Beperkt Eglob ↑ (rFS,1-
PMW NDI; 1-ODI) Tractografie ODI);
Eloc
↑ (Binary), ↓
(rFS);
Gamma ↑ (rFS);
Zhao et al.., dMRI Natuurlijk 77 sub: 31.9–41.7 Gewogen JHU atlas: Deterministische Eglob ↑;
2017 dMRI slapen PMW (FN FA) 58 tractografie Eloc ↑;
Song et al.., 24 sub (in vivo): Aangepast Deterministische SW bestaan;
Gewogen tractografie
2017 Onbekend 3-41 (geschaald
e atlas: 80 Eglob ↑;
34, ,6 PMW
FA) Eloc ↑;
10 sub (ex
vivo):
19,1-20,9 PMW
Functionele Fransson et al., fMRI Natuurlijk 18 sub: 39 þ 0,2 GA Binaire Voxel wijs: Pearson's correlatie SW bestaan;
netwerken 2011 slapen 4966
(wk)
18 volwassenen: 22-
41 jaar
Thomason fMRI Onbekend 17 sub (in utero): Gewogen Aangepast Pearson's correlatie Modulariteit ↓;
et al., 27,6 2,88 GA (wk); (coëfficiënten na e atlas: 149 Inter-module
2014 Fisher's z) verbinding ↑;
16 sub (in utero):
fMRI Natuurlijk Gewogen Voxel wijs: Pearson's correlatie FCS ↑;
slapen 34,4 2,31 GA (wk); -
Cao et al.., (coëfficiënten na 7101 CP ↑;
40 sub: 31.3 41.7
2017a Fisher's z) LP ↑;
PMW
Lambda ↑;
PC ↓;
Aansluitingsnummer
↓;
Naaf nummer ↑;
Rijke clubmaat ↑;
Toth et al., EEG Natuurlijk 139 sub: Gewogen (fase- Sensoren Minimum spanning Bladfractie ↓;
2017 slapen 38,84 1,10 GA vertragingsindex) tree connectiviteit Diameter ↑;
Boomhiërarchie ↓;
(wk);
sub: onderwerpen; PMW: postmenstruele week; GA: zwangerschapsduur; d: dag; wk: week; m: maand; y: jaar; FA: fractionele anisotropie; FN: vezel aantal; FS: fractie van stroomlijnen;
NDI: neuriet dichtheidsindex; ODI: oriëntatie dispersie index; SW: kleine wereld; CP: clustering coëfficiënt; LP: kortste pad lengte; Gamma: genormaliseerde clustering coëfficiënt;
Lambda: genormaliseerde kortste pad lengte; Eglob: globale efficiëntie; Eloc: lokale efficiëntie; PC: deelname coëfficiënten; Infant-AAL sjabloon: infant brain based AAL atlassen (Shi
et al., 2011); JHU atlas: Johns Hopkins University neonatenatlas (Oishi et al., 2011).
Bovendien kunnen hersennetwerken in kaart worden gebracht op verschillende beschrijvingen van de constructie en analyse van hersennetwerkprocedures die
ruimtelijke schalen, gaande van het microniveau (bv. neuronpopulaties) tot het relevant zijn voor de volgende gerecenseerde baby hersennetwerkstudies.
macroniveau (bv. hersengebieden). Een netwerk op microschaal, zoals het
neuronale netwerkmodel, wordt gewoonlijk opgebouwd met behulp van
Definitie van netwerkknooppunt
gekweekte cellen in vitro of primitieve dieren, zoals C. elegans. Het macro-
schaal netwerk, als een model dat de inter-regionale verbindingen in de hele Door het ontbreken van natuurlijke knooppunt eenheden in de hersenen
hersenen in vivo kan registreren door middel van neuroimaging gegevens, netwerk studies, de overname van de hersenen knooppunten is afhankelijk van
wordt op grote schaal aangenomen in de menselijke ontwikkeling van de de modaliteit van de neuroimaging. In EEG, MEG en fNIRS studies, worden
hersenen studies. In dit model, netwerk knooppunten worden meestal knooppunten onweerlegbaar bepaald met behulp van hun afgeleide corticale
gedefinieerd door de hersenen partities die eerder zijn toegewezen, en de randen locaties van elektroden, sensoren of detectoren (da Silva, 2004). In MRI-
worden bepaald door de structurele of functionele interacties tussen de studies, is een parcellatie schema of atlas nodig om de hersenen te verdelen in
afzonderlijke hersengebieden. In het volgende deel geven we korte
Tengda Zhaoa,b,c,1, Yuehua Xua,b,c,1, Yong Hea,b,c,*
a State
Key Laboratory of Cognitive Neuroscience and Learning, Beijing Normal University, Peking, 100875, China b
Beijing Key Laboratory of Brain Imaging and Connectomics, Beijing Normal University, Peking, 100875, China
c
IDG/McGovern Instituut voor hersenonderzoek, Beijing Normal University, Beijing, 100875, China
A R T I K E L I N F OA BSTRACT
Sleutelwoorden: De menselijke hersenen ondergaan een explosieve groei tijdens de prenatale periode en de eerste paar postnatale jaren,
Hersennetwerk waarbij een vroege infrastructuur wordt aangelegd voor de latere ontwikkeling van gedragingen en cognities. Het blootleggen
Connectome van de ontwikkelingsregels tijdens de vroege fase is essentieel voor het begrijpen van het ontstaan van hersenfuncties en het
Ontwikkeling ontstaan van ontwikkelingsstoornissen. Grafisch-theoretische netwerk modellering in combinatie met meerdere
Hub neuroimaging sondes biedt een belangrijk onderzoekskader om de vroege ontwikkeling van de topologische bedrading en
Vroeggeboren organisatorische paradigma's van de hersenen te verkennen. Hier worden studies besproken die gebruik maken van
neuroimaging en grafiektheoretische modellering om de ontwikkeling van hersennetwerken te onderzoeken vanaf ongeveer
20 weken zwangerschap tot de leeftijd van 2 jaar. Specifiek, de structurele en functionele hersennetwerken zijn geëvolueerd
tot zeer efficiënte topologische architecturen in de vroege fase; waarbij het structurele netwerk voorop blijft lopen en de weg
vrijmaakt voor de ontwikkeling van het functionele netwerk. Het hersennetwerk ontwikkelt zich in een heterogene volgorde,
van primaire naar hogere-orde systemen en van een tendens van netwerksegregatie naar netwerkintegratie in de prenatale en
postnatale periodes. De vroege hersennetwerk topologieën vertonen vaardigheden in het voorspellen van bepaalde cognitieve
en gedragsprestaties op latere leeftijd, en hun beperkingen zullen waarschijnlijk voortduren tot in de kindertijd en zelfs tot
in de volwassenheid. Deze macroscopische topologische veranderingen kunnen geassocieerd worden met mogelijke
microstructurele maturaties, zoals axonale groei en myelinisaties. Samengevat biedt dit overzicht een gedetailleerde
afbakening van de vroege veranderingen in de babyhersenen in een grafisch-theoretisch modelleerkader, dat een nieuwe weg
opent voor het begrijpen van de ontwikkelingsprincipes van het connectoom.
Inleiding op door de komst van geavanceerde niet-invasieve neuroimaging
technieken die anatomische paden en functionele synchronisaties door het
Tijdens de prenatale periode en de eerste paar postnatale jaren hele brein in vivo in kaart kunnen brengen. Met behulp van multi-
ondergaan de menselijke hersenen een dramatische ontwikkeling, met modaliteit neuroimaging data kunnen onderzoekers het zogenaamde
" "
veelvuldige structurele en functionele veranderingen. Voor de geboorte menselijke connectoom verder in kaart brengen om te bepalen hoe
genereert de snelle proliferatie en migratie van neuronen (Bystron et al., neurale interacties worden gereorganiseerd in hersenregio's binnen een
2008; Stiles en Jernigan, 2010), samen met de uitbundige axongroei en netwerkframe tijdens de ontwikkeling (Cao et al., 2017b; Kelly et al., 2012;
synaptogenese (Webb et al., 2001), een opmerkelijk aantal neurale circuits Sporns, 2011) (Fig. 1). Verbindingsgroei tijdens deze periode volgt
in de hersenen. Onmiddellijk na de baring komt het brein in een typische sequenties, waaronder een limbische naar associatie cortex
consolidatiefase, gekenmerkt door verlengde myelinisatie en competitieve volgorde in structurele paden en een primaire naar hoger niveau emergentie
snoei (Huttenlocher, 1984; Miller et al., 2012; Yakovlev en Lecours, 1967) sequentie in functionele netwerken (Cao et al., 2017b; Cao et al., 2016;
als reactie op de nieuwe, complexe omgeving. Deze uitgebreide evoluties Collin en van den Heuvel, 2013; Haartsen et al., 2016). Veelzeggend is dat
de resulterende massale netwerkverbindingen elegante topologieën
ondersteunen het ontstaan van de structuren en functies van de hersenen
vormen, zoals small-worldness en modulaire organisatie, die kunnen
die essentieel zijn voor cognitieve prestaties op hoog niveau op latere
worden onderzocht met de grafiektheoretische modelleringsmethode
leeftijd. (Bullmore en Sporns, 2009; Craddock et al., 2013; He en Evans, 2010;
Onderzoeken van de zich ontwikkelende hersenen zijn een nieuw tijdperk Kaiser, 2011; Liao et al.,
ingegaan, aangespoord
* Corresponderende auteur. National Key Laboratory of Cognitive Neuroscience and Learning, Beijing Key Laboratory of Brain Imaging and Connectomics, IDG/ McGovern Institute
for Brain Research, Beijing Normal University, Beijing, 100875, China. E-mailadres: (Y. He).
1 TZ en YX hebben gelijkelijk bijgedragen aan dit
werk.
https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2018.06.038
Ontvangen 10 november 2017; In herziene vorm ontvangen 22 mei 2018; Geaccepteerd 11 juni 2018
Online beschikbaar op 12 juni 2018
1053-8119/© 2018 Elsevier Inc. Alle rechten voorbehouden.
, Fig. 1. Hersennetwerk constructie en samenvatting
van de primaire maten in grafiektheoretische
analyses. (A) Het grafentheoretische
onderzoekskader voor de constructie en analyses
van hersennetwerken. (B) Metingen van de
netwerksegregatie. De clustering coëfficiënt
kwantificeert de neiging van lokale aggregatie van
een netwerk. Bijvoorbeeld, de aangrenzende
knooppunten van knooppunt a zijn volledig
verbonden, wat een hoge lokale clustering van
knooppunt a vertegenwoordigt, terwijl knooppunt
b een lage lokale clustering heeft. De module
vertegenwoordigt een verzameling knooppunten
met dichtere verbindingen tussen hen, maar
spaarzame verbindingen met anderen buiten de
gemeenschap. (C) Metrieken betreffende de
netwerkintegratie. De kortste padlengte
identificeert het kortste pad tussen twee
knooppunten, wat de globale efficiëntie voor
informatie-integratie kwantificeert. Hier geven de
rode lijnen het kortste pad aan tussen de
knooppunten c en d. (D) Het bestaan van hubs en
een rijke clubarchitectuur. De hubs (stippen in
rood) vertegenwoordigen een kleine set van
knooppunten met een hoge graad. Sterk verbonden
knooppunten (lijnen in rood) suggereren het
bestaan van een rijke cluborganisatie binnen de
totale netwerkstructuur.
Bron: overgenomen uit (Cao et al., 2017b).
fundamentele principes af te leiden van
hersenrijping tijdens deze vroege
levensfases. Vanwege de verschillen in
hersenontwikkeling tussen de prenatale en
postnatale periode, hebben we de inhoud
georganiseerd in twee delen, elk gericht op
een andere fase (tabellen 1 en 2). Verder
hebben we ons gebogen over de kracht van
netwerkkenmerken bij kinderen om latere
cognitieve functies te voorspellen en hebben
we gekeken naar ontwikkelingsfouten
tijdens de vroege fase en de levenslange
impact van deze gebeurtenissen (Tabel 3).
Tenslotte bespreken we de methodologische
uitdagingen en toekomstige richtingen van
het baby connectoom veld.
2017; Meunier et al., 2010; van den Heuvel en Sporns, 2013; Xia en He, 2017).
Accumulerende studies hebben zich gericht op het ontstaan en de ontwikkeling
Het grafisch theoretisch modelleerkader van het hersennetwerk
van hersentopologie tijdens de vroege levensfasen, die een zeer efficiënte en
snel veranderende netwerkorganisatie hebben onthuld die de initiële
In het kader van de grafentheorie bestaat een netwerk uit een bepaald aantal
informatiecommunicatie en latere topologische reorganisatie ondersteunt
knooppunten die met elkaar verbonden zijn door gewogen of ongewogen
(tabellen 1 en 2). Deze onderzoeken bieden unieke mogelijkheden om te
ribben. In het algemeen kan een grafiek worden geclassificeerd als een gericht
onderzoeken hoe neurale circuits ontstaan afzonderlijk, maar dan groeien tot
of ongericht type, afhankelijk van het al dan niet bestaan van
een geïntegreerde connectome bezitten nontriviale topologische patronen die
richtingsinformatie die met de randen is geassocieerd. Een ongedirigeerd
steeds verfijnder regionale interacties en cognitieve functies te ondersteunen
netwerkkader wordt het vaakst gebruikt in studies van menselijke
vormen. Het is ook essentieel om de ontwikkelingsmijlpalen die zich voordoen
hersennetwerken wegens het gebrek aan in vivo benaderingen die in staat zijn
tijdens het netwerk rijping te identificeren en de typische / atypische
de richtingen van de verbindingen vast te leggen.
groeitrajecten van specifieke topologische attributen te definiëren om de vroege
detectie en vroegtijdige interventie voor ontwikkelingsstoornissen mogelijk te
maken.
In dit artikel bespreken we de recente connectoom studies die gebruik
hebben gemaakt van meerdere neuroimaging modaliteiten, waaronder
structurele MRI (sMRI), diffusie MRI (dMRI), functionele MRI (fMRI),
electroencefalografie (EEG), magnetoencefalografie (MEG), en functionele
nabij-infrarood spectroscopie (fNIRS), en grafiektheoretische modellering
benaderingen, om de ontwikkelingsprincipes van baby hersenen netwerken te
onthullen vanaf ongeveer 20 weken zwangerschap tot 2 jaar oud. Dit artikel is
als volgt opgebouwd. Eerst geven we een korte introductie tot het netwerkmodel
raamwerk, de constructieprocessen van het hersennetwerk en de
grafiektheoretische metingen. Daarna gaan we dieper in op studies die het
gezonde evoluerende baby connectoom onderzochten, met als doel
, Tabel 1
Overzicht van prenatale studies naar de ontwikkeling van hersennetwerken met behulp van grafiektheoretische modellering.
Studie Modaliteit Scan staat Onderwerp n: leeftijd Type netwerk Knooppunt Connectiviteitsmatrix Belangrijkste
definitie: N bevindingen
Structurele Tymofiyeva dMRI Onbekend 8 sub: 31.14–39.71 Binaire Aangepast Deterministische Voor de geboorte:
netwerken et al., 2013 (enige PMW e atlas: 100 tractografie SW ↑;
verdoving of 8 sub: 1–14 d; Modulariteit ↑;
sedatie) 10 sub: 181–211 d; CP ↓;
7 volwassenen: 24-31 Gamma ↑;
jaar
Brown et al., dMRI Onbekend 47 sub Gewogen (FN; Infant-AAL Deterministische SW↑;
2014 (longitudinaal): gemiddelde FA; atlas: 90 tractografie CP↑;
28,19 2,12 PMW genormaliseerd Gamma↑;
FN) LP↓;
Ball et al., 2014 dMRI Sedatie 28 sub Binaire Aangepast Probabilistische Rijke club
(longitudinaal): e atlas: tractografie bestaat; feeder
25,2-33,0 PMW ~500 ↑; CP ↑;
46 sub: 38.0–44.1 LP ↓;
PMW
van den Heuvel dMRI Sedatie 27 sub (7 Binair; JHU atlas: Deterministische SW ↑;
et al., 2015 fMRI longitudinaal): Gewogen (FA; 56 tractografie; Modulariteit ↑;
30,0-42,3 PMW Pearson's Pearson's correlatie CP ↑;
42 volwassenen: 29- correlatie) LP ↓;
Batalle et al.., dMRI Natuurlijk 8,0 jaar Binair; Infant-AAL Anatomisch SW ↑ (rFS);
2017 slapen 65 sub: 25.3 45.6 Gewogen (FS; FA; atlas: 91 Beperkt Eglob ↑ (rFS,1-
PMW NDI; 1-ODI) Tractografie ODI);
Eloc
↑ (Binary), ↓
(rFS);
Gamma ↑ (rFS);
Zhao et al.., dMRI Natuurlijk 77 sub: 31.9–41.7 Gewogen JHU atlas: Deterministische Eglob ↑;
2017 dMRI slapen PMW (FN FA) 58 tractografie Eloc ↑;
Song et al.., 24 sub (in vivo): Aangepast Deterministische SW bestaan;
Gewogen tractografie
2017 Onbekend 3-41 (geschaald
e atlas: 80 Eglob ↑;
34, ,6 PMW
FA) Eloc ↑;
10 sub (ex
vivo):
19,1-20,9 PMW
Functionele Fransson et al., fMRI Natuurlijk 18 sub: 39 þ 0,2 GA Binaire Voxel wijs: Pearson's correlatie SW bestaan;
netwerken 2011 slapen 4966
(wk)
18 volwassenen: 22-
41 jaar
Thomason fMRI Onbekend 17 sub (in utero): Gewogen Aangepast Pearson's correlatie Modulariteit ↓;
et al., 27,6 2,88 GA (wk); (coëfficiënten na e atlas: 149 Inter-module
2014 Fisher's z) verbinding ↑;
16 sub (in utero):
fMRI Natuurlijk Gewogen Voxel wijs: Pearson's correlatie FCS ↑;
slapen 34,4 2,31 GA (wk); -
Cao et al.., (coëfficiënten na 7101 CP ↑;
40 sub: 31.3 41.7
2017a Fisher's z) LP ↑;
PMW
Lambda ↑;
PC ↓;
Aansluitingsnummer
↓;
Naaf nummer ↑;
Rijke clubmaat ↑;
Toth et al., EEG Natuurlijk 139 sub: Gewogen (fase- Sensoren Minimum spanning Bladfractie ↓;
2017 slapen 38,84 1,10 GA vertragingsindex) tree connectiviteit Diameter ↑;
Boomhiërarchie ↓;
(wk);
sub: onderwerpen; PMW: postmenstruele week; GA: zwangerschapsduur; d: dag; wk: week; m: maand; y: jaar; FA: fractionele anisotropie; FN: vezel aantal; FS: fractie van stroomlijnen;
NDI: neuriet dichtheidsindex; ODI: oriëntatie dispersie index; SW: kleine wereld; CP: clustering coëfficiënt; LP: kortste pad lengte; Gamma: genormaliseerde clustering coëfficiënt;
Lambda: genormaliseerde kortste pad lengte; Eglob: globale efficiëntie; Eloc: lokale efficiëntie; PC: deelname coëfficiënten; Infant-AAL sjabloon: infant brain based AAL atlassen (Shi
et al., 2011); JHU atlas: Johns Hopkins University neonatenatlas (Oishi et al., 2011).
Bovendien kunnen hersennetwerken in kaart worden gebracht op verschillende beschrijvingen van de constructie en analyse van hersennetwerkprocedures die
ruimtelijke schalen, gaande van het microniveau (bv. neuronpopulaties) tot het relevant zijn voor de volgende gerecenseerde baby hersennetwerkstudies.
macroniveau (bv. hersengebieden). Een netwerk op microschaal, zoals het
neuronale netwerkmodel, wordt gewoonlijk opgebouwd met behulp van
Definitie van netwerkknooppunt
gekweekte cellen in vitro of primitieve dieren, zoals C. elegans. Het macro-
schaal netwerk, als een model dat de inter-regionale verbindingen in de hele Door het ontbreken van natuurlijke knooppunt eenheden in de hersenen
hersenen in vivo kan registreren door middel van neuroimaging gegevens, netwerk studies, de overname van de hersenen knooppunten is afhankelijk van
wordt op grote schaal aangenomen in de menselijke ontwikkeling van de de modaliteit van de neuroimaging. In EEG, MEG en fNIRS studies, worden
hersenen studies. In dit model, netwerk knooppunten worden meestal knooppunten onweerlegbaar bepaald met behulp van hun afgeleide corticale
gedefinieerd door de hersenen partities die eerder zijn toegewezen, en de randen locaties van elektroden, sensoren of detectoren (da Silva, 2004). In MRI-
worden bepaald door de structurele of functionele interacties tussen de studies, is een parcellatie schema of atlas nodig om de hersenen te verdelen in
afzonderlijke hersengebieden. In het volgende deel geven we korte
