HOOFDSTUK 1. NATUURLIJKE SELECTIE, ECOLOGIE EN GEDRAG
De 4 why’s van Tinbergen
Er zijn 2 verklaringsniveau’s voor gedragingen, welke opgedeeld kunnen worden in 4 verschillende vragen, ook
wel Tinbergen’s four why’s genoemd.
Ultimaat
o Functie Verklaring in relatie tot de functie of het doel
Waartoe of waarvoor dient het gedrag?
o Fylogenetisch Verklaring in relatie tot de evolutionaire geschiedenis
Hoe is het gedrag in de loop van de evolutie ontstaan en veranderd?
Proximaat
o Causaal Verklaring in relatie tot het mechanisme
Waardoor wordt het veroorzaakt, wat is de aanleiding?
o Ontogenetisch Verklaring in relatie tot de wording/ontwikkeling van het gedrag
Hoe is het gedrag in de loop van de ontwikkeling van het individu tot stand
gekomen?
Bij alles waar je naar kijkt is een fylogenetische/evolutionaire achtergrond aanwezig. In de gedragsecologie is
voornamelijk de functionele verklaring belangrijk. Elk verklaringsniveau levert zijn eigen bijdrage aan het inzicht
in de totstandkoming en werking van de biologische systemen. Een verschijnsel is pas volledig verklaard als er
een antwoord is op alle vier de verklaringsniveaus.
Natuurlijke selectie
Een belangrijk instrument voor gedragingen is de theorie van de natuurlijke selectie. Deze theorie bestaat uit
de volgende punten:
Individuen verschillen in kenmerken
Competitie om hulpbronnen
Leidt onherroepelijk tot differentiële overleving van concurrentiestrijd
Als kenmerken erfelijk zijn vastgelegd, dan raken organismen aangepast aan hun omgeving.
Hierbij is het belangrijk om te beseffen dat het individu het niveau is van selectie.
Natuurlijke selectie kan echter niet het principe van altruïsme niet verklaren. Hiervoor werd groepsselectie
bedacht (de evolutie van eigenschappen die juist het groepsbelang dienen en niet het eigenbelang). Het
mechanisme hierachter is dat groepen die uit zelfzuchtige individuen bestaan sneller uitsterven dan groepen
van individuen die zorgvuldig met hun hulpbronnen omgaan. In theorie zou groepsselectie kunnen werken,
maar er zijn een aantal tegenargumenten.
Groepen zijn niet robuust tegen zelfzuchtige mutanten of infiltranten
Groepen sterven langzamer uit dan individuen, waardoor de individuele selectie sterker is
Tegenwoordig wordt groepsselectie amper nog gebruikt en hiervoor is genselectie in de plaats gekomen.
Veel genen hebben twee of meer allelen die verantwoordelijk zijn voor variatie in (gedrags)kenmerken
Selectie op grond van kenmerken leidt tot selectie van allelen
Individu is niet meer dan een drager en replicator van genen
Gene die het meeste bijdragen aan de overleving en reproductie maken de meeste replica’s van
zichzelf
Selectie speelt dan niet zozeer tussen individuen maar tussen allelen
In het algemeen beschouwen we in de gedragsecologie het individu als de eenheid van selectie, maar met
genselectie kunnen evolutie van altruïsme en kinselectie beter verklaard worden.
Erfelijke componenten van gedrag
Om erfelijke componenten van gedrag aan te tonen, zijn er drie methoden ontwikkeld:
1. Mutanten maken met bijvoorbeeld straling en dan F1 bestuderen. Als F1 hetzelfde gedrag heeft als de
mutant, dan toon je aan dat het gewenste gedrag een genetische basis heeft
2. Kunstmatige selectie
3. Bestudering van gedragsverschillen tussen populaties
1
,Zowel op grond van gen- als op grond van individuele selectie verwachten we dat dieren hun reproductie
maximaliseren. Dit is echter niet zonder kosten en daardoor is er een soort trade-off. Dit wil zeggen dat wat je
in het ene stopt, je niet meer aan iets anders kunt uitgeven. Hierdoor moet er een optimale afweging gemaakt
worden. Voorbeelden hiervan zijn:
Leeftijd en grootte bij start reproductie
Overleving vs. reproductie
Huidige vs. toekomstige reproductie
Aantal vs. grootte van de nakomelingen
Een voorbeeld is bij de
koolmezen. Deze leggen een
kleiner legsel dan het model
voorspelt. Dit komt door een
trade-off tussen de huidige en
de toekomstige reproductie.
De beste (dus optimale)
strategie is afhankelijk van de
omgeving en van het individu
zelf. In een variabele wereld is
een vaste strategie dus niet
voldoende om het reproductief succes te maximaliseren. Daarom is fenotypische plasticiteit belangrijk (het
verschijnsel dat organismen verschillende fenotypen ontwikkelen in reactie op verschillende/veranderende
omgevingstoestanden). Het veranderen van gedrag bij veranderende omstandigheden is dus ook een vorm van
fenotypische plasticiteit.
2
, Algemeen model voor de trade-off tussen huidige vs. toekomstige reproductie
De curve stelt de huidige vs. de toekomstige reproductie
voor.
Het Totaal Reproductief Succes (bijvoorbeeld eieren) =
TRS = x + y + f(x)
Maximale (of minimale) TRS als eerste afgeleide nul is. Dit
wil zeggen dTRS/dx = 1 + f(x)/dx = 0, dus als f(x)/dx = -1.
Met andere woorden; het totaal reproductief succes is
maximaal op dat punt waar de raaklijn aan de trade-off
curve een hoek van -1 heeft. Dat is het aantal eitjes dat nu
gelegd moet worden, zodat TRS (= x + y) maximaal is.
Er zijn 2 life history strategies, namelijk:
Overzicht
Gedragsecologie bestudeert gedrag vanuit evolutionair perspectief (ultimaat, functioneel)
Erfelijkheid onderzoeken mbv mutanten, kunstmatige selectie, vergelijken en kruisen populaties
Groepselectie is niet erg plausibel verklaringsmechanisme voor evolutie gedrag
Genen en individuen beschouwen we als de eenheid van selectie
Optimale voortplantingsstrategieën
HOOFDSTUK 2. TOETSING VAN HYPOTHESES
Methodes om hypotheses te onderzoeken
Er zijn twee verschillende methodes om de evolutie van (gedrags)kenmerken te onderzoeken.
1. Vergelijkende methode Onderzoekt hypotheses over (gedrags)kenmerken door het maken
van vergelijkingen tussen (i) populaties of tussen (ii) soorten (verschillen tussen soorten representeren het
proces van de evolutie)
2. Experimentele methode Toetst hypothesen over (gedrags)kenmerken door middel van manipulatie
(behandeling vs. controle)
Bij de methodes zijn echter ook een aantal problemen.
Vergelijkende methode
o Alternatieve hypotheses
o Onduidelijkheid oorzaak/gevolg
o Confounding variables
o Fylogenetische afhankelijkheid
Confounding variables zijn factoren die niet in de vergelijking zijn betrokken, maar wel een belangrijke invloed
kunnen hebben. Een voorbeeld hiervan is dat de lichaamsgrootte vaak gecorreleerd is met andere kenmerken,
zoals de grootte van de hersenen. Het probleem met deze variabelen is de fundamentele onzekerheid of met
alle mogelijke invloeden rekening is
gehouden.
Het probleem bij fylogenetische
afhankelijkheid is dat je naar de contrasten
3
De 4 why’s van Tinbergen
Er zijn 2 verklaringsniveau’s voor gedragingen, welke opgedeeld kunnen worden in 4 verschillende vragen, ook
wel Tinbergen’s four why’s genoemd.
Ultimaat
o Functie Verklaring in relatie tot de functie of het doel
Waartoe of waarvoor dient het gedrag?
o Fylogenetisch Verklaring in relatie tot de evolutionaire geschiedenis
Hoe is het gedrag in de loop van de evolutie ontstaan en veranderd?
Proximaat
o Causaal Verklaring in relatie tot het mechanisme
Waardoor wordt het veroorzaakt, wat is de aanleiding?
o Ontogenetisch Verklaring in relatie tot de wording/ontwikkeling van het gedrag
Hoe is het gedrag in de loop van de ontwikkeling van het individu tot stand
gekomen?
Bij alles waar je naar kijkt is een fylogenetische/evolutionaire achtergrond aanwezig. In de gedragsecologie is
voornamelijk de functionele verklaring belangrijk. Elk verklaringsniveau levert zijn eigen bijdrage aan het inzicht
in de totstandkoming en werking van de biologische systemen. Een verschijnsel is pas volledig verklaard als er
een antwoord is op alle vier de verklaringsniveaus.
Natuurlijke selectie
Een belangrijk instrument voor gedragingen is de theorie van de natuurlijke selectie. Deze theorie bestaat uit
de volgende punten:
Individuen verschillen in kenmerken
Competitie om hulpbronnen
Leidt onherroepelijk tot differentiële overleving van concurrentiestrijd
Als kenmerken erfelijk zijn vastgelegd, dan raken organismen aangepast aan hun omgeving.
Hierbij is het belangrijk om te beseffen dat het individu het niveau is van selectie.
Natuurlijke selectie kan echter niet het principe van altruïsme niet verklaren. Hiervoor werd groepsselectie
bedacht (de evolutie van eigenschappen die juist het groepsbelang dienen en niet het eigenbelang). Het
mechanisme hierachter is dat groepen die uit zelfzuchtige individuen bestaan sneller uitsterven dan groepen
van individuen die zorgvuldig met hun hulpbronnen omgaan. In theorie zou groepsselectie kunnen werken,
maar er zijn een aantal tegenargumenten.
Groepen zijn niet robuust tegen zelfzuchtige mutanten of infiltranten
Groepen sterven langzamer uit dan individuen, waardoor de individuele selectie sterker is
Tegenwoordig wordt groepsselectie amper nog gebruikt en hiervoor is genselectie in de plaats gekomen.
Veel genen hebben twee of meer allelen die verantwoordelijk zijn voor variatie in (gedrags)kenmerken
Selectie op grond van kenmerken leidt tot selectie van allelen
Individu is niet meer dan een drager en replicator van genen
Gene die het meeste bijdragen aan de overleving en reproductie maken de meeste replica’s van
zichzelf
Selectie speelt dan niet zozeer tussen individuen maar tussen allelen
In het algemeen beschouwen we in de gedragsecologie het individu als de eenheid van selectie, maar met
genselectie kunnen evolutie van altruïsme en kinselectie beter verklaard worden.
Erfelijke componenten van gedrag
Om erfelijke componenten van gedrag aan te tonen, zijn er drie methoden ontwikkeld:
1. Mutanten maken met bijvoorbeeld straling en dan F1 bestuderen. Als F1 hetzelfde gedrag heeft als de
mutant, dan toon je aan dat het gewenste gedrag een genetische basis heeft
2. Kunstmatige selectie
3. Bestudering van gedragsverschillen tussen populaties
1
,Zowel op grond van gen- als op grond van individuele selectie verwachten we dat dieren hun reproductie
maximaliseren. Dit is echter niet zonder kosten en daardoor is er een soort trade-off. Dit wil zeggen dat wat je
in het ene stopt, je niet meer aan iets anders kunt uitgeven. Hierdoor moet er een optimale afweging gemaakt
worden. Voorbeelden hiervan zijn:
Leeftijd en grootte bij start reproductie
Overleving vs. reproductie
Huidige vs. toekomstige reproductie
Aantal vs. grootte van de nakomelingen
Een voorbeeld is bij de
koolmezen. Deze leggen een
kleiner legsel dan het model
voorspelt. Dit komt door een
trade-off tussen de huidige en
de toekomstige reproductie.
De beste (dus optimale)
strategie is afhankelijk van de
omgeving en van het individu
zelf. In een variabele wereld is
een vaste strategie dus niet
voldoende om het reproductief succes te maximaliseren. Daarom is fenotypische plasticiteit belangrijk (het
verschijnsel dat organismen verschillende fenotypen ontwikkelen in reactie op verschillende/veranderende
omgevingstoestanden). Het veranderen van gedrag bij veranderende omstandigheden is dus ook een vorm van
fenotypische plasticiteit.
2
, Algemeen model voor de trade-off tussen huidige vs. toekomstige reproductie
De curve stelt de huidige vs. de toekomstige reproductie
voor.
Het Totaal Reproductief Succes (bijvoorbeeld eieren) =
TRS = x + y + f(x)
Maximale (of minimale) TRS als eerste afgeleide nul is. Dit
wil zeggen dTRS/dx = 1 + f(x)/dx = 0, dus als f(x)/dx = -1.
Met andere woorden; het totaal reproductief succes is
maximaal op dat punt waar de raaklijn aan de trade-off
curve een hoek van -1 heeft. Dat is het aantal eitjes dat nu
gelegd moet worden, zodat TRS (= x + y) maximaal is.
Er zijn 2 life history strategies, namelijk:
Overzicht
Gedragsecologie bestudeert gedrag vanuit evolutionair perspectief (ultimaat, functioneel)
Erfelijkheid onderzoeken mbv mutanten, kunstmatige selectie, vergelijken en kruisen populaties
Groepselectie is niet erg plausibel verklaringsmechanisme voor evolutie gedrag
Genen en individuen beschouwen we als de eenheid van selectie
Optimale voortplantingsstrategieën
HOOFDSTUK 2. TOETSING VAN HYPOTHESES
Methodes om hypotheses te onderzoeken
Er zijn twee verschillende methodes om de evolutie van (gedrags)kenmerken te onderzoeken.
1. Vergelijkende methode Onderzoekt hypotheses over (gedrags)kenmerken door het maken
van vergelijkingen tussen (i) populaties of tussen (ii) soorten (verschillen tussen soorten representeren het
proces van de evolutie)
2. Experimentele methode Toetst hypothesen over (gedrags)kenmerken door middel van manipulatie
(behandeling vs. controle)
Bij de methodes zijn echter ook een aantal problemen.
Vergelijkende methode
o Alternatieve hypotheses
o Onduidelijkheid oorzaak/gevolg
o Confounding variables
o Fylogenetische afhankelijkheid
Confounding variables zijn factoren die niet in de vergelijking zijn betrokken, maar wel een belangrijke invloed
kunnen hebben. Een voorbeeld hiervan is dat de lichaamsgrootte vaak gecorreleerd is met andere kenmerken,
zoals de grootte van de hersenen. Het probleem met deze variabelen is de fundamentele onzekerheid of met
alle mogelijke invloeden rekening is
gehouden.
Het probleem bij fylogenetische
afhankelijkheid is dat je naar de contrasten
3
