Probleem 1
Zichtbaar licht
- Elektromagnetische straling: Elektrische en magnetische trillingen die zich in golven door de ruimte
voortbewegen, allemaal met een andere golflengte (de afstand tussen de pieken van de golven).
1. Zichtbaar licht: De energiebundel binnen het elektromagnetische spectrum die mensen
kunnen waarnemen. De precieze golflengtes worden geassocieerd met verschillende kleuren.
- Zichtbaar licht kan ook worden omschreven in termen van fotonen (kleine pakketjes energie).
Het oog
Anatomie en werking
- Sclera / oogwit / Harde oogrok (F): Buitenste membraanlaag; het
witte deel van de buitenkant van het oog dat voor stevigheid zorgt
- Choroidea / vaatvlies (E): Middelste membraanlaag; bloedvaten
onder de sclera die voedingsstoffen en zuurstof leveren
- Iris (J): Diafragma van het oog (tussen het hoornvlies en de lens) die
de grootte bepaalt van de pupil: Hoe meer licht, hoe kleiner de iris de
pupil maakt en vice versa (pupilreflex).
- Pupil (I): Opening in het midden van de iris waardoor licht (dat wordt gereflecteerd van objecten) het
oog binnenkomt. Hoe groter de pupil, hoe meer licht binnenkomt, hoe minder scherptediepte
- Aan de voorkant van het oog zijn 2 oogkamers, gevuld met oogvocht / aqueous humor:
1. Anterieure oogkamer (H): Ruimte tussen het hoornvlies en de iris
2. Posterieure oogkamer: Ruimte tussen de iris en de lens
- Licht wordt gefocust op de retina door 2 structuren in het oog:
1. Cornea / hoornvlies (G): Doorzichtige deel aan de buitenste kant van het oog, dat het meeste
licht buigt. Het hoornvlies is gefixeerd, dus het kan zijn ‘focus’ niet aanpassen.
2. Lens (K): Structuur die van vorm kan veranderen om te focussen op stimuli op verschillende
afstanden. Als een stimulus dicht bij het oog is (< 6m), lopen de reflecterende lichtbundels
minder parallel en moet het oog zich aanpassen om deze scherp te kunnen zien, door de
ciliaire spieren om de lens aan te spannen, zodat de lens boller wordt (accomodatie)
- Focal length / brandpuntsafstand: De afstand van de lens naar het punt waar
evenwijdige lichtstralen samenvallen. Hoe sterker (boller) de lens, hoe kleiner de
brandpuntsafstand (en hoe dichterbij het object waarop de lens scherpstelt)
- Glasachtig lichaam / Corpus vitreum (A): De ruimte tussen de ooglens en het netvlies, gevuld met
vitreous humor, een doorzichtige gelei, waardoor het licht op de retina valt
- Retina / netvlies (D): Binnenste membraanlaag; lichtgevoelig ‘scherm’ achterin het oog, waarop licht
wordt geprojecteerd. De retina bestaat uit nucleaire lagen van verschillende klassen neuronen en
synaptische lagen die deze met elkaar verbinden. Licht passeert eerst al deze lagen, voordat het de
buitenste nucleaire laag bereikt achterin het oog.
1. Buitenste nucleaire laag: Laag bestaande uit de middelste segmenten van fotoreceptoren:
Zenuwcellen die licht opvangen en omzetten in elektrische signalen (fototransductie). Er zijn 2
soorten fotoreceptoren:
- Staafjes / rods: Actief bij weinig licht (scotopisch); zeer lichtgevoelig, vooral voor
kortgolvig licht (blauw en groen)
- Kegeltjes / cones: Actief bij veel licht (fotopisch); maken kleurperceptie mogelijk
Er zijn veel meer staafjes dan kegeltjes. De concentraties verschillen per gebied:
- Gele vlek / Macula (C): Gebied midden in het netvlies met voornamelijk kegeltjes. In
het midden hiervan is de fovea, het centrale focuspunt, met enkel kegeltjes
- Perifere retina: Alles van de retina buiten de fovea, wat vooral uit staafjes bestaat.
- Blinde vlek (L): Deel van de retina waar de oogzenuw het oog verlaat, dat geen
kegeltjes of staafjes bevat. De hersenen vullen deze blinde vlek normaliter in
2. Buitenste synaptische laag: Synapsen van fotoreceptoren en bipolaire en horizontale cellen
3. Binnenste nucleaire laag, bestaande uit:
- Horizontale cellen, zorgend voor de verbinding tussen fotoreceptoren
- Bipolaire cellen, zorgend voor de verbinding tussen fotoreceptoren en ganglioncellen
- Amacrienecellen zorgend voor de verbinding met andere amercrienecellen, bipolaire
cellen en ganglioncellen
4. Binnenste synaptische laag: De synapsen van de bipolaire, amacriene en ganglioncellen
5. Ganglionlaag, bestaande uit retinale ganglioncellen, die signalen naar de oogzenuw sturen
, - Oogzenuw / optic nerve (B): Zenuw
bestaande uit ganglionaxonen, die
elektronische signalen van het oog naar
het brein leiden
Reis van licht door het oog
- Cornea > pupil > lens > corpus vitreum >
retina > ganglioncellen > bipolaire cellen
> fotoreceptoren > transductie > bipolaire
cellen > ganglioncellen > oogzenuw
Problemen met zicht
- Presbyopie / ouderdomsverziendheid:
Geleidelijke toename van het near point
(minimale focusafstand) bij ouderdom
door verharding van de lens
- Hypermetropie / verziendheid: Een beperkte near point, doordat lichtbundels achter de retina pas
scherp zijn. Oplossing: Bolle (positieve) lenzen
- Myopie / bijziendheid: Een beperkte far point (de maximale afstand waarop een object scherp kan
worden waargenomen), doordat lichtbundels ergens vóór de retina al scherp zijn gesteld. Oorzaken:
(1) Refractieve myopie: Hoornvlies of lens buigt licht niet goed (2) Axiale myopie: Te lange oogbol.
Oplossingen: (1) Holle (negatieve) brillenglazen of lenzen, die het licht zodanig buigen dat beelden
scherp op de retina vallen (2) LASIK-operatie; waarbij de vorm van de cornea wordt veranderd
- Maculadegeneratie: Beschadiging van fotoreceptoren in het gele lichaam, resulterend in een centrale
‘blinde’ vlek in het gezichtsveld
- Retinitis pigmentosa: Beschadiging van fotoreceptoren in de perifere retina, resulterend in slecht zien
aan de randen van het visuele veld
Fototransductie
- Fototransductie: Het proces waarbij licht wordt omgezet in elektriciteit. Stappen:
1. In het buitensegment van staafjes bevinden zich schijfjes met visuele pigmentmoleculen.
Binnen elke molecuul bevindt zich één retinal, die elk één foton absorbeert
2. Isomorfatie: Bij het absorberen van de foton door de retinal verandert de retinal van vorm
3. Enzymcascade: De ismorfatie activeert tot een miljoen chemische reacties
Donkeradaptatie
- Donkeradaptatie: De aanpassing van het oog van licht naar donker. Hierbij passen eerst de kegeltjes
zich aan. Na ong. 10 min hebben ze hun maximale lichtgevoeligheid bereikt, waarna aanpassing van
staafjes nog wel 40 min door kan gaan (kegeltjes isomeriseren sneller)
Neurale convergentie
- Neurale convergentie: Een neuron krijgt signalen binnen van meer dan
één andere neuron. Dit vindt veel plaats in de retina omdat er meer
fotoreceptoren dan ganglioncellen zijn: Eén ganglioncel kan signalen
krijgen van meerdere fotoreceptoren.
- Convergentie gebeurt meer bij staafjes dan bij kegeltjes, omdat er
meer staafjes zijn en sommige kegeltjes in de fovea privéverbindingen
hebben met ganglioncellen. Gevolgen:
1. Staafjes resulteren in meer lichtgevoeligheid dan kegeltjes.
Verklaring: Een ganglioncel krijgt signalen van relatief veel
staafjes, waardoor deze sneller zijn drempelwaarde bereikt en
dus sneller wordt geactiveerd
2. Visual acuity: Kegeltjes resulteren in meer gedetailleerde visie
dan staafjes (je ziet dan ook de meeste details in het centrum
van je gezichtsveld). Verklaring: Kegeltjes zijn verbonden met
minder (of slechts één) ganglioncel, waardoor de activatie van
ganglioncellen gedifferentieerder is dan bij staafjes.
, Neurale verwerking door excitatie en inhibitie
- Neurale circuits: Netwerken van neuronen waar alle sensorische systemen uit bestaan
1. Lineair circuit: Netwerk waarbij geen sprake is van convergentie: het stimuleren van de
receptor van de ene neuron heeft geen invloed op het vuren van andere cellen
2. Bij convergentie is de vuursnelheid van een neuron afhankelijk van het aantal geactiveerde
fotoreceptoren. Het is mogelijk dat sommige van deze receptoren inhiberend zijn (ze remmen
de vuursnelheid van de neuron) en andere exciterend (ze stimuleren de vuursnelheid) Dit
zorgt ervoor dat sommige neuronen het beste reageren op objecten van een bepaalde grootte
- Receptief veld: Het gebied op de retina dat, bij stimulatie, de vuursnelheid van een ganglioncel
beïnvloedt. Binnen dit veld kunnen er inhiberende (-) en exciterende (+) delen zijn
1. Center-surround receptief veld: Receptief veld waarbij de exciterende delen zich in het
midden bevinden en de inhiberende delen daaromheen. Deze indeling zorgt voor
center-surround antagonisme: De grootte van een lichtpunt in het midden van het veld,
bepaalt de vuursnelheid van de ganglioncel (zie afbeelding rechtsonder)
- Laterale inhibitie: Het proces waarbij de respons van een neuron wordt geïnhibeerd door convergentie
van naburige cellen. Laterale inhibitie maakt het ons makkelijker om verschillen in belichtingen tussen
oppervlakken te zien. Verder geldt het als (gedeeltelijke!) verklaring voor drie fenomenen:
1. Raster van Hermann: De illusie waarbij ‘spookachtige’ grijze vlekken worden waargenomen in
de witte kruisingen tussen zwarte blokken. Verklaring: De respons van de ganglioncel die
correspondeert met het licht van de kruising wordt meer geïnhibeerd (door naburige cellen
van zijn receptieve veld) dan de ganglioncellen die niet op een kruising staan, omdat de helft
van hun naburige cellen veel minder wordt verlicht. Dit verklaart waarom er tussen kruisingen
geen vlekken te zien zijn. Als je focust op een kruising, verdwijnt de vlek, omdat receptieve
velden in de fovea kleiner zijn dan in de pariëtale retina.
2. Mach band effect: De illusie waarbij het contrast bij de overgang tussen verschillende
grijstinten lijkt te worden versterkt, terwijl de lichtintensiteit binnen elke grijstint eigenlijk gelijk
is. Verklaring: De responsen van de ganglioncellen die op een overgang liggen, krijgen een
andere inhibitie van naburige cellen; de lichtere zijde een grotere (waardoor de perceptie
lichter is) en de donkere zijde een kleinere (waardoor de perceptie ervan donkerder is)
Zichtbaar licht
- Elektromagnetische straling: Elektrische en magnetische trillingen die zich in golven door de ruimte
voortbewegen, allemaal met een andere golflengte (de afstand tussen de pieken van de golven).
1. Zichtbaar licht: De energiebundel binnen het elektromagnetische spectrum die mensen
kunnen waarnemen. De precieze golflengtes worden geassocieerd met verschillende kleuren.
- Zichtbaar licht kan ook worden omschreven in termen van fotonen (kleine pakketjes energie).
Het oog
Anatomie en werking
- Sclera / oogwit / Harde oogrok (F): Buitenste membraanlaag; het
witte deel van de buitenkant van het oog dat voor stevigheid zorgt
- Choroidea / vaatvlies (E): Middelste membraanlaag; bloedvaten
onder de sclera die voedingsstoffen en zuurstof leveren
- Iris (J): Diafragma van het oog (tussen het hoornvlies en de lens) die
de grootte bepaalt van de pupil: Hoe meer licht, hoe kleiner de iris de
pupil maakt en vice versa (pupilreflex).
- Pupil (I): Opening in het midden van de iris waardoor licht (dat wordt gereflecteerd van objecten) het
oog binnenkomt. Hoe groter de pupil, hoe meer licht binnenkomt, hoe minder scherptediepte
- Aan de voorkant van het oog zijn 2 oogkamers, gevuld met oogvocht / aqueous humor:
1. Anterieure oogkamer (H): Ruimte tussen het hoornvlies en de iris
2. Posterieure oogkamer: Ruimte tussen de iris en de lens
- Licht wordt gefocust op de retina door 2 structuren in het oog:
1. Cornea / hoornvlies (G): Doorzichtige deel aan de buitenste kant van het oog, dat het meeste
licht buigt. Het hoornvlies is gefixeerd, dus het kan zijn ‘focus’ niet aanpassen.
2. Lens (K): Structuur die van vorm kan veranderen om te focussen op stimuli op verschillende
afstanden. Als een stimulus dicht bij het oog is (< 6m), lopen de reflecterende lichtbundels
minder parallel en moet het oog zich aanpassen om deze scherp te kunnen zien, door de
ciliaire spieren om de lens aan te spannen, zodat de lens boller wordt (accomodatie)
- Focal length / brandpuntsafstand: De afstand van de lens naar het punt waar
evenwijdige lichtstralen samenvallen. Hoe sterker (boller) de lens, hoe kleiner de
brandpuntsafstand (en hoe dichterbij het object waarop de lens scherpstelt)
- Glasachtig lichaam / Corpus vitreum (A): De ruimte tussen de ooglens en het netvlies, gevuld met
vitreous humor, een doorzichtige gelei, waardoor het licht op de retina valt
- Retina / netvlies (D): Binnenste membraanlaag; lichtgevoelig ‘scherm’ achterin het oog, waarop licht
wordt geprojecteerd. De retina bestaat uit nucleaire lagen van verschillende klassen neuronen en
synaptische lagen die deze met elkaar verbinden. Licht passeert eerst al deze lagen, voordat het de
buitenste nucleaire laag bereikt achterin het oog.
1. Buitenste nucleaire laag: Laag bestaande uit de middelste segmenten van fotoreceptoren:
Zenuwcellen die licht opvangen en omzetten in elektrische signalen (fototransductie). Er zijn 2
soorten fotoreceptoren:
- Staafjes / rods: Actief bij weinig licht (scotopisch); zeer lichtgevoelig, vooral voor
kortgolvig licht (blauw en groen)
- Kegeltjes / cones: Actief bij veel licht (fotopisch); maken kleurperceptie mogelijk
Er zijn veel meer staafjes dan kegeltjes. De concentraties verschillen per gebied:
- Gele vlek / Macula (C): Gebied midden in het netvlies met voornamelijk kegeltjes. In
het midden hiervan is de fovea, het centrale focuspunt, met enkel kegeltjes
- Perifere retina: Alles van de retina buiten de fovea, wat vooral uit staafjes bestaat.
- Blinde vlek (L): Deel van de retina waar de oogzenuw het oog verlaat, dat geen
kegeltjes of staafjes bevat. De hersenen vullen deze blinde vlek normaliter in
2. Buitenste synaptische laag: Synapsen van fotoreceptoren en bipolaire en horizontale cellen
3. Binnenste nucleaire laag, bestaande uit:
- Horizontale cellen, zorgend voor de verbinding tussen fotoreceptoren
- Bipolaire cellen, zorgend voor de verbinding tussen fotoreceptoren en ganglioncellen
- Amacrienecellen zorgend voor de verbinding met andere amercrienecellen, bipolaire
cellen en ganglioncellen
4. Binnenste synaptische laag: De synapsen van de bipolaire, amacriene en ganglioncellen
5. Ganglionlaag, bestaande uit retinale ganglioncellen, die signalen naar de oogzenuw sturen
, - Oogzenuw / optic nerve (B): Zenuw
bestaande uit ganglionaxonen, die
elektronische signalen van het oog naar
het brein leiden
Reis van licht door het oog
- Cornea > pupil > lens > corpus vitreum >
retina > ganglioncellen > bipolaire cellen
> fotoreceptoren > transductie > bipolaire
cellen > ganglioncellen > oogzenuw
Problemen met zicht
- Presbyopie / ouderdomsverziendheid:
Geleidelijke toename van het near point
(minimale focusafstand) bij ouderdom
door verharding van de lens
- Hypermetropie / verziendheid: Een beperkte near point, doordat lichtbundels achter de retina pas
scherp zijn. Oplossing: Bolle (positieve) lenzen
- Myopie / bijziendheid: Een beperkte far point (de maximale afstand waarop een object scherp kan
worden waargenomen), doordat lichtbundels ergens vóór de retina al scherp zijn gesteld. Oorzaken:
(1) Refractieve myopie: Hoornvlies of lens buigt licht niet goed (2) Axiale myopie: Te lange oogbol.
Oplossingen: (1) Holle (negatieve) brillenglazen of lenzen, die het licht zodanig buigen dat beelden
scherp op de retina vallen (2) LASIK-operatie; waarbij de vorm van de cornea wordt veranderd
- Maculadegeneratie: Beschadiging van fotoreceptoren in het gele lichaam, resulterend in een centrale
‘blinde’ vlek in het gezichtsveld
- Retinitis pigmentosa: Beschadiging van fotoreceptoren in de perifere retina, resulterend in slecht zien
aan de randen van het visuele veld
Fototransductie
- Fototransductie: Het proces waarbij licht wordt omgezet in elektriciteit. Stappen:
1. In het buitensegment van staafjes bevinden zich schijfjes met visuele pigmentmoleculen.
Binnen elke molecuul bevindt zich één retinal, die elk één foton absorbeert
2. Isomorfatie: Bij het absorberen van de foton door de retinal verandert de retinal van vorm
3. Enzymcascade: De ismorfatie activeert tot een miljoen chemische reacties
Donkeradaptatie
- Donkeradaptatie: De aanpassing van het oog van licht naar donker. Hierbij passen eerst de kegeltjes
zich aan. Na ong. 10 min hebben ze hun maximale lichtgevoeligheid bereikt, waarna aanpassing van
staafjes nog wel 40 min door kan gaan (kegeltjes isomeriseren sneller)
Neurale convergentie
- Neurale convergentie: Een neuron krijgt signalen binnen van meer dan
één andere neuron. Dit vindt veel plaats in de retina omdat er meer
fotoreceptoren dan ganglioncellen zijn: Eén ganglioncel kan signalen
krijgen van meerdere fotoreceptoren.
- Convergentie gebeurt meer bij staafjes dan bij kegeltjes, omdat er
meer staafjes zijn en sommige kegeltjes in de fovea privéverbindingen
hebben met ganglioncellen. Gevolgen:
1. Staafjes resulteren in meer lichtgevoeligheid dan kegeltjes.
Verklaring: Een ganglioncel krijgt signalen van relatief veel
staafjes, waardoor deze sneller zijn drempelwaarde bereikt en
dus sneller wordt geactiveerd
2. Visual acuity: Kegeltjes resulteren in meer gedetailleerde visie
dan staafjes (je ziet dan ook de meeste details in het centrum
van je gezichtsveld). Verklaring: Kegeltjes zijn verbonden met
minder (of slechts één) ganglioncel, waardoor de activatie van
ganglioncellen gedifferentieerder is dan bij staafjes.
, Neurale verwerking door excitatie en inhibitie
- Neurale circuits: Netwerken van neuronen waar alle sensorische systemen uit bestaan
1. Lineair circuit: Netwerk waarbij geen sprake is van convergentie: het stimuleren van de
receptor van de ene neuron heeft geen invloed op het vuren van andere cellen
2. Bij convergentie is de vuursnelheid van een neuron afhankelijk van het aantal geactiveerde
fotoreceptoren. Het is mogelijk dat sommige van deze receptoren inhiberend zijn (ze remmen
de vuursnelheid van de neuron) en andere exciterend (ze stimuleren de vuursnelheid) Dit
zorgt ervoor dat sommige neuronen het beste reageren op objecten van een bepaalde grootte
- Receptief veld: Het gebied op de retina dat, bij stimulatie, de vuursnelheid van een ganglioncel
beïnvloedt. Binnen dit veld kunnen er inhiberende (-) en exciterende (+) delen zijn
1. Center-surround receptief veld: Receptief veld waarbij de exciterende delen zich in het
midden bevinden en de inhiberende delen daaromheen. Deze indeling zorgt voor
center-surround antagonisme: De grootte van een lichtpunt in het midden van het veld,
bepaalt de vuursnelheid van de ganglioncel (zie afbeelding rechtsonder)
- Laterale inhibitie: Het proces waarbij de respons van een neuron wordt geïnhibeerd door convergentie
van naburige cellen. Laterale inhibitie maakt het ons makkelijker om verschillen in belichtingen tussen
oppervlakken te zien. Verder geldt het als (gedeeltelijke!) verklaring voor drie fenomenen:
1. Raster van Hermann: De illusie waarbij ‘spookachtige’ grijze vlekken worden waargenomen in
de witte kruisingen tussen zwarte blokken. Verklaring: De respons van de ganglioncel die
correspondeert met het licht van de kruising wordt meer geïnhibeerd (door naburige cellen
van zijn receptieve veld) dan de ganglioncellen die niet op een kruising staan, omdat de helft
van hun naburige cellen veel minder wordt verlicht. Dit verklaart waarom er tussen kruisingen
geen vlekken te zien zijn. Als je focust op een kruising, verdwijnt de vlek, omdat receptieve
velden in de fovea kleiner zijn dan in de pariëtale retina.
2. Mach band effect: De illusie waarbij het contrast bij de overgang tussen verschillende
grijstinten lijkt te worden versterkt, terwijl de lichtintensiteit binnen elke grijstint eigenlijk gelijk
is. Verklaring: De responsen van de ganglioncellen die op een overgang liggen, krijgen een
andere inhibitie van naburige cellen; de lichtere zijde een grotere (waardoor de perceptie
lichter is) en de donkere zijde een kleinere (waardoor de perceptie ervan donkerder is)
