- Hyttel – Hs15 p.260-268 & Hs4 p.32-40 en p.47-55
- Dyce - Hs5 “The … apparatus”, “The male reproductive organs”, Hs15 “The … cat”,
Hs22 “The … horse”, Hs29 “The … ruminant” en Hs35 “The … pig”
Hc2 -
-
Dellmann – Hs12 “Male reproductive system”
Senger – Hs3 “The Organization and Function of the Male Reproductive System”
Voorbereiding
Tijdens het indifferente stadium van gonadale ontwikkeling migreren primordiale kiemcellen (Primordial Hyttel
Germ Cells; PGCs) vanuit de dooierzak naar het gonadale primordium. Hieruit ontstaan de kiemcellen van Hs15
de volwassen gonaden. Tijdens deze migratie delen de PGCs, maar in de genitale lijst stoppen ze met
mitose. In het primordium van de testis gaan de PGCs pas in meiose tijdens de puberteit, terwijl meiose in
het primordium van het ovarium al in het foetale stadium wordt geïnitieerd.
De gonaden ontwikkelen uit mesoderm wat langs de ventromediale
rand van de mesonephros ligt. Deze vroege genitale lijst bestaat uit
lokaal mesenchym, cellen afgeleid van het coeloomepitheel, en cellen
afkomstig van de terugtrekkende mesonephrostubuli. Wanneer de PGCs
in de gonadale lijst aankomen zullen de mesenchymcellen en
coeloomepitheelcellen prolifereren en de coeloomholte instulpen.
‘Draden’ van epitheelcellen van de mesonephrostubuli penetreren het
mesenchym van de genitale lijst en vormen de primitive sex cords
(gonadale koorden), welke de PGCs incorporeren.
Het Sry gen (Sex determining Region Y) is een transcriptiefactor die
nodig is voor de ontwikkeling van de testis. Het mannelijke/vrouwelijke
fenotype wordt pas zichtbaar in de embryo rond 4-7wk. O.i.v. het Sry
gen prolifereren de primitive sex cords tot testicular/medullary cords,
welke weer ontwikkelen tot tubuli bestaande uit primitieve kiemcellen
centraal en sertolicellen perifeer. De tubuli liggen in hoefijzerlussen die
aan beide einden zijn verbonden aan een netwerk, de rete testis.
In de puberteit ontwikkelen de tubuli een lumen en worden ze de tubuli seminiferi. De rete testis sluit
uiteindelijk aan op de efferente ductuli. De efferente ductuli verbinden de rete testis met de d.
mesonephricus (=gang van Wolff), wat vervolgens de d. epididymis en de d. deferens vormt.
Mesonephrische cellen migreren naar de testicular cords en ontwikkelen tot contractiele peritubulaire
myoïde cellen. Een fibreuze bindweefsellaag, de tunica albuginea, vormt een kapsel om de testicular cords.
Androgeenproducerende Leydigcellen ontwikkelen in het mesenchym tussen de testicular cords. Deze
cellen produceren testosteron & androsteendion, wat belangrijk is voor de differentiatie/ontwikkeling van
de externe mannelijke genitalia, de seksuele hersencentra, en het verdere geslachtsapparaat. Deze 1e
generatie vergaat geleidelijk en wordt vervangen met 2e generatie Leydigcellen, welke verantwoordelijk zijn
voor initiatie/stimulatie van spermatogenese.
Bij de meeste diersoorten dalen de testes in. De testes ontwikkelen retroperitoneaal & zitten craniaal vast
met een suspensory ligament, en caudaal met het gubernaculum testis. Het indalen vindt plaats in 3 fasen:
1) Regressie van de mesonephros en vergroting van de testes. Het suspensory ligament gaat in regressie.
2) Tijdens de transabdominale afdaling bewegen de testes richting het lieskanaal door groei van de rest
van het lichaam. Het gubernaculum wordt dus niet korter.
3) Tijdens de transinguinale afdaling bewegen de testes het scrotum in. Het is een passief proces
aangestuurd door androgeen, waarbij het gubernaculum de testes naar hun plek geleid.
Zodra de testes het lieskanaal intreden vindt contractie van de inwendige opening en van buikspieren
plaats waardoor de testes door het kanaal worden geduwd. Wanneer de indaling niet geheel plaatsvindt is
er sprake van cryptorchidie.
De Sertolicellen vormen postnataal o.i.v. FSH tight junctions, welke het grootste deel van de bloed-
testisbarrière vormen. Deze barrière verdeelt het epitheel van de tubuli seminiferi in een basaal
compartiment met spermatogonia en preleptotene spermatocyten, en een adluminaal compartiment met
verder ontwikkelde spermatogene cellen. Tussen deze stadia zijn ook immunologische verschillen.
,Embryonale sertolicellen produceren MIS (Müllerian inhibiting substance) wat de ontwikkeling van de dd.
paramesonephrici onderdrukt. O.i.v. testosteron uit de Leydigcellen ontwikkelen de dd. mesonephrici tot
het drainagesysteem voor de testes. De d. mesonephricus vormt de epididymis, d. deferens, zaadblaasjes,
en d. ejaculatorius.
De meeste dieren hebben gll. bulbourethrales, zaadblaasjes, een prostaat, en ampullae d. deferentis.
Katten hebben geen zaadblaasjes, en honden hebben enkel een prostaat. De accessoire klieren
ontwikkelen als uitstulpingen van het epitheel van de d. mesonephricus (zaadblaasjes, ampulla d.
deferentis) en de sinus urogenitalis (prostaat, gll. bulbourethrales) o.i.v. androgenen.
Zie voor ontwikkeling van de externe mannelijke genitaliën vb Hc3
Hyttel Hs4
De primordiale kiemcellen blijven pluripotent en zijn aanwezig in de genitale lijst, het mesoderm van de
dooierzak, en de allantoïs. De kiemcellen migreren vanuit de dooierzak langs de dooierzaksteel naar het
mesenterium van de oerdarm, en hieruit naar de genitale lijst, welke mediaal van de mesonephros ligt. In
de genitale lijst worden de kiemcellen omgeven door somatische cellen en worden ze oögonia (♀) /
spermatogonia (♂) genoemd. Deze cellen prolifereren verder voordat ze de gametogenese ingaan.
Details over mitose &
Zodra de kiemcel meiose I heeft geïnitieerd wordt de kiemcel de primaire oöcyt (♀) / primaire meiose, zie CW Hc6
Spermatocyt (♂) genoemd. De profase van meiose I wordt opgedeeld in een leptotene, zygotene,
pachytene, en diplotene fase. Bij het vrouwelijke dier wordt de meiose foetaal al geïnitieerd en pauzeert
deze in het diplotene stadium van meiose I tot na de puberteit, waarbij
het enkel vlak voor de ovulatie wordt hervat.
Aan het einde van de telofase van meiose I deelt de primaire
spermatocyt op in twee secondaire spermatocyten. In de oöcyt is de
celdeling asymmetrisch en wordt de grote dochtercel de secondaire
oöcyt genoemd, en de kleine dochtercel wordt het eerste poollichaam
genoemd. Direct na meiose I wordt door de secondaire oöcyten/
spermatocyten de meiose II gestart zonder voorafgaande S-fase en DNA
replicatie. De secondaire spermatocyt deelt op in twee spermatiden. De
secondaire oöcyt deelt ook bij meiose II asymmetrisch, en vormt hierbij
het tweede poollichaam. De oöcyt pauzeert in de metafase van meiose II
en wordt zo ge-ovuleerd. Honden & vossen ovuleren met hun oöcyten in
de profase van meiose I.
De primordiale
kiemcellen in de
mannelijke gonaden
komen in koorden te
liggen van Sertolicel-
voorlopercellen. Deze
koorden verkrijgen vlak voor de puberteit een lumen, en
worden dan de tubuli seminiferi.
Spermatogenese wordt opgedeeld in spermacytogenese
(ontwikkeling spermatocyten uit spermatogonia), meiose
van spermatocyten, en spermiogenese (hervorming van
celstructuur van de spermatiden tot spermatozoa).
Sertolicellen zijn nodig voor ondersteuning en paracriene
regulatie van spermatogenese.
Spermatogonia liggen perifeer in de tubuli seminiferi,
vlakbij de lamina basalis en buiten de bloed-testisbarrière.
Er worden 3 typen spermatogonia onderscheiden:
,1. Type A – stamcellen voor spermatogenese. Er kunnen verschillende stadia (Ax) zijn
2. Intermediair – type A3 spermatogonia kunnen delen tot intermediaire spermatogonia.
3. Type B – ontstaan uit intermediaire spermatogonia & kunnen ook meerdere stadia hebben.
Uit mitose van type B spermatogonia ontstaan de primaire spermatocyten, welke meiose I ingaan. De
spermatocyten bewegen naar de luminale zijde van de bloed-testisbarrière. Uit meiose I ontstaan twee
secondaire spermatocyten, welke via meiose II opdelen tot twee spermatiden. Tijdens al deze stadia blijft
cytokinese incompleet, waardoor type A2-cellen cytoplasmatisch nog verbonden zijn aan de spermatiden.
In de spermiogenese ontwikkelen de spermatiden tot spermatozoa. Spermiogenese omvat 4 fasen:
1. Golgi fase – er ontstaat een grote acrosomale granule naast de nucleus. Er ontstaat ook een axoneem uit
de distale centriool, bestaande uit 2 centrale microtubuli omgeven door 9 ‘doublets’.
2. Cap fase – de acrosomale granule plat af en bedekt
een groter deel van de nucleus.
3. Acrosomale fase – het nucleaire chromatine
condenseert. De acrosomale granule vormt een
acrosoom, welke enzymen bevat die nodig zijn om de
oöcyt te penetreren. Het cytoplasma wordt toegewijd
aan ontwikkeling van de staart, en mitochondria
worden rondom de axoneem georiënteerd.
4. Maturatie – soortspecifieke architectuur van de kop
& staart ontwikkelt. De spermatiden raken los van
elkaar en het meeste cytoplasma wordt afgeknoopt
en als ‘residual body’ gefagocyteerd door een
Sertolicel. Het spermatozoön laat los van de Sertolicel
& komt vrij in het lumen van de tubuli seminiferi.
Het hoofd [I] van het spermatozoön bevat de nucleus, welke anterieur wordt bedekt door het
acrosoom. De posterieure regio, het equatoriale gebied, van het acrosoom is nauwer. Om de nucleus
ligt een cytoskelet, de perinucleaire theca, welke oöcyt-activerende factoren bevat. De nek [II] is kort &
bevat de proximale centriool en een distale centriool die doorloopt in de axoneem. Rondom de
centriolen lopen 9 vezels. Het middendeel [III] heeft de structuur van een flagellum & bevat een
centraal axonema, bestaande uit 2 centrale microtubuli en 9 perifere doublets. Een ringvormige
verdikking in het middendeel, de annulus, geeft het grensgebied tussen het middendeel en prinicipal
deel aan van de staart. Het principal deel [IV] is het langst & bevat ook axoneem met 9 vezels. Het
einddeel begint waar de fibreuze omhulzing van de 9 vezels eindigt.
Dyce Hs5
In het indifferente stadium van de ontwikkeling ontstaat het gonadale
primordium als een verdikking van het coeloomepitheel mediaal van de
mesonephros. Sex cords infiltreren deze verdikking en incorporeren PGCs.
De gonaden kunnen het vroegst als testes worden herkend door de tunica
albuginea [2] die ontstaat onder het coeloomepitheel [1]. De sex cords [3]
worden steeds complexer en vormen een netwerk. Door differentiatie ontstaan
er uit de sex cords sertolicellen en het germinale epitheel. De PGCs differentiëren tot gonocyten, welke
postnataal spermatogonia vormen. Wanneer de sex cords lumina vormen later in de ontwikkeling vormen
ze de tubuli seminiferi [3], rete testis [4], en efferente ductuli [5]. Het eerste deel van de d. mesonephricus
[6] kronkelt en vormt de d. epididymis en d. deferens [6]. Wanneer de gonaden toenemen in omvang komt
de testis in een plooi te hangen
(mesorchium) afkomstig van de Overig:
7 – d. paramesonephricus
terugtrekkende mesonephros.
Het caudale deel van de sinus
urogenitalis vormt het pelvische
deel van de urethra. Uitgroeiingen
van de wand hiervan vormen de
prostaat & gll. bulbourethrales.
, Rondom het urogenitale membraan in het indifferente stadium ontstaan
verdikkingen. Een ventrale en mediale verdikking vormt de genitale tuberkel
[1], waaruit het grootste deel van de penis ontstaat. Twee laterale
verdikkingen vormen het scrotum [6]. Een urogenitale plooi [3] die mediaal van de
scrotale zwellingen [4] ontstaat draagt ook bij aan de penis.
Het gubernaculum testis is
een losgelaten deel van de
genitale plooi die vanuit de
testis door het lieskanaal
verloopt. Het distale deel van het gubernaculum neemt in
omvang toe en wordt geinvadeerd door peritoneum.
Hierdoor ontstaat de processus vaginalis. Wanneer de kern
van het gubernaculum in regressie gaat nadat de testes het
lieskanaal gepasseerd zijn is de indaling irreversibel.
De testes hangen in het scrotum aan de zaadstreng
(spermatic cord). De zaadstreng is een dubbelgeslagen
deel peritoneum met daarin zenuwen, bloedvaten, en
de d. deferens. Het peritoneum bedekt een dik
bindweefselkapsel om de testes, de tunica albuginea. Uit het kapsel komen
septa en trabeculae die het parenchym opdelen in lobulen. Bij diersoorten
waarbij de septa sterk zijn ontwikkeld kunnen ze samenkomen in een
mediastinum testis. Het parenchym bestaat uit tubuli seminiferi en interstitium.
Het interstitium bestaat uit bindweefsel met bloed- en lymfevaten, en
Leydigcellen. De tubuli seminiferi zijn sterk gekronkeld en openen beiderzijds in
de rete testis. In de tubuli seminiferi kunnen Sertolicellen (ondersteunende
functie) en epitheel worden onderscheiden. De rete testis is een netwerk van
ruimten in het mediastinum die draineert via meerdere efferente ductuli die
naar de caput epididymis verlopen.
De Leydigcellen produceren androgenen en de Sertolicellen (sustentacular)
produceren inhibine en activine. Inhibine & activine remmen/stimuleren de
release van FSH direct of via de hypothalamus. Androgenen werken lokaal, maar
hebben ook effecten op de secondaire geslachtskenmerken.
De epididymis bestaat hoofdzakelijk uit kronkelingen van een enkele d. epididymis en een bindweefsel-
matrix. De epidydimis wordt opgedeeld in een kop (caput), lichaam (corpus), en staart (cauda). De caput
epidydimis zit vast aan het testikelkapsel en ontvangt ook de efferente ductuli. Deze ductuli vormen de d.
epidydimis. De corpus epidydimis zit minder of niet vast aan het testikel. De cauda epidydimis zit vast aan
de testis via het lig. testis proprium. De d. epididymis verloopt vanuit de epididymis als de d. deferens.
De d. deferens loopt eerst mediaal van de epididymis en verloopt richting
de zaadstreng. Ze blijven samen tot net na de annulus vaginalis van het
lieskanaal. De d. deferens verloopt vanuit het lieskanaal caudomediaal
onder de ureter door en over de blaas. De d. deferens gaat dwars door
de prostaat en mondt uit in de proximale urethra. Het abdominale deel
wordt ondersteund door dubbelgeslagen peritoneum, de mesoductus.
De mesoductus vormt met de contralaterale mesoductus een genitale
plooi boven de blaas. Bij veel diersoorten zit er vlak voor het einde van
de d. deferens bovenop de blaas een verwijding, de ampulla. Deze
verwijding komt door proliferatie van klierweefsel in de wand, niet door
verwijding van het lumen. De gl. vesicularis groeit uit de d. deferens bij
veel diersoorten vlakbij de uitmonding. De gedeelde gang van de d.
deferens en gl. vesicularis is de d. ejaculatorius.
- Dyce - Hs5 “The … apparatus”, “The male reproductive organs”, Hs15 “The … cat”,
Hs22 “The … horse”, Hs29 “The … ruminant” en Hs35 “The … pig”
Hc2 -
-
Dellmann – Hs12 “Male reproductive system”
Senger – Hs3 “The Organization and Function of the Male Reproductive System”
Voorbereiding
Tijdens het indifferente stadium van gonadale ontwikkeling migreren primordiale kiemcellen (Primordial Hyttel
Germ Cells; PGCs) vanuit de dooierzak naar het gonadale primordium. Hieruit ontstaan de kiemcellen van Hs15
de volwassen gonaden. Tijdens deze migratie delen de PGCs, maar in de genitale lijst stoppen ze met
mitose. In het primordium van de testis gaan de PGCs pas in meiose tijdens de puberteit, terwijl meiose in
het primordium van het ovarium al in het foetale stadium wordt geïnitieerd.
De gonaden ontwikkelen uit mesoderm wat langs de ventromediale
rand van de mesonephros ligt. Deze vroege genitale lijst bestaat uit
lokaal mesenchym, cellen afgeleid van het coeloomepitheel, en cellen
afkomstig van de terugtrekkende mesonephrostubuli. Wanneer de PGCs
in de gonadale lijst aankomen zullen de mesenchymcellen en
coeloomepitheelcellen prolifereren en de coeloomholte instulpen.
‘Draden’ van epitheelcellen van de mesonephrostubuli penetreren het
mesenchym van de genitale lijst en vormen de primitive sex cords
(gonadale koorden), welke de PGCs incorporeren.
Het Sry gen (Sex determining Region Y) is een transcriptiefactor die
nodig is voor de ontwikkeling van de testis. Het mannelijke/vrouwelijke
fenotype wordt pas zichtbaar in de embryo rond 4-7wk. O.i.v. het Sry
gen prolifereren de primitive sex cords tot testicular/medullary cords,
welke weer ontwikkelen tot tubuli bestaande uit primitieve kiemcellen
centraal en sertolicellen perifeer. De tubuli liggen in hoefijzerlussen die
aan beide einden zijn verbonden aan een netwerk, de rete testis.
In de puberteit ontwikkelen de tubuli een lumen en worden ze de tubuli seminiferi. De rete testis sluit
uiteindelijk aan op de efferente ductuli. De efferente ductuli verbinden de rete testis met de d.
mesonephricus (=gang van Wolff), wat vervolgens de d. epididymis en de d. deferens vormt.
Mesonephrische cellen migreren naar de testicular cords en ontwikkelen tot contractiele peritubulaire
myoïde cellen. Een fibreuze bindweefsellaag, de tunica albuginea, vormt een kapsel om de testicular cords.
Androgeenproducerende Leydigcellen ontwikkelen in het mesenchym tussen de testicular cords. Deze
cellen produceren testosteron & androsteendion, wat belangrijk is voor de differentiatie/ontwikkeling van
de externe mannelijke genitalia, de seksuele hersencentra, en het verdere geslachtsapparaat. Deze 1e
generatie vergaat geleidelijk en wordt vervangen met 2e generatie Leydigcellen, welke verantwoordelijk zijn
voor initiatie/stimulatie van spermatogenese.
Bij de meeste diersoorten dalen de testes in. De testes ontwikkelen retroperitoneaal & zitten craniaal vast
met een suspensory ligament, en caudaal met het gubernaculum testis. Het indalen vindt plaats in 3 fasen:
1) Regressie van de mesonephros en vergroting van de testes. Het suspensory ligament gaat in regressie.
2) Tijdens de transabdominale afdaling bewegen de testes richting het lieskanaal door groei van de rest
van het lichaam. Het gubernaculum wordt dus niet korter.
3) Tijdens de transinguinale afdaling bewegen de testes het scrotum in. Het is een passief proces
aangestuurd door androgeen, waarbij het gubernaculum de testes naar hun plek geleid.
Zodra de testes het lieskanaal intreden vindt contractie van de inwendige opening en van buikspieren
plaats waardoor de testes door het kanaal worden geduwd. Wanneer de indaling niet geheel plaatsvindt is
er sprake van cryptorchidie.
De Sertolicellen vormen postnataal o.i.v. FSH tight junctions, welke het grootste deel van de bloed-
testisbarrière vormen. Deze barrière verdeelt het epitheel van de tubuli seminiferi in een basaal
compartiment met spermatogonia en preleptotene spermatocyten, en een adluminaal compartiment met
verder ontwikkelde spermatogene cellen. Tussen deze stadia zijn ook immunologische verschillen.
,Embryonale sertolicellen produceren MIS (Müllerian inhibiting substance) wat de ontwikkeling van de dd.
paramesonephrici onderdrukt. O.i.v. testosteron uit de Leydigcellen ontwikkelen de dd. mesonephrici tot
het drainagesysteem voor de testes. De d. mesonephricus vormt de epididymis, d. deferens, zaadblaasjes,
en d. ejaculatorius.
De meeste dieren hebben gll. bulbourethrales, zaadblaasjes, een prostaat, en ampullae d. deferentis.
Katten hebben geen zaadblaasjes, en honden hebben enkel een prostaat. De accessoire klieren
ontwikkelen als uitstulpingen van het epitheel van de d. mesonephricus (zaadblaasjes, ampulla d.
deferentis) en de sinus urogenitalis (prostaat, gll. bulbourethrales) o.i.v. androgenen.
Zie voor ontwikkeling van de externe mannelijke genitaliën vb Hc3
Hyttel Hs4
De primordiale kiemcellen blijven pluripotent en zijn aanwezig in de genitale lijst, het mesoderm van de
dooierzak, en de allantoïs. De kiemcellen migreren vanuit de dooierzak langs de dooierzaksteel naar het
mesenterium van de oerdarm, en hieruit naar de genitale lijst, welke mediaal van de mesonephros ligt. In
de genitale lijst worden de kiemcellen omgeven door somatische cellen en worden ze oögonia (♀) /
spermatogonia (♂) genoemd. Deze cellen prolifereren verder voordat ze de gametogenese ingaan.
Details over mitose &
Zodra de kiemcel meiose I heeft geïnitieerd wordt de kiemcel de primaire oöcyt (♀) / primaire meiose, zie CW Hc6
Spermatocyt (♂) genoemd. De profase van meiose I wordt opgedeeld in een leptotene, zygotene,
pachytene, en diplotene fase. Bij het vrouwelijke dier wordt de meiose foetaal al geïnitieerd en pauzeert
deze in het diplotene stadium van meiose I tot na de puberteit, waarbij
het enkel vlak voor de ovulatie wordt hervat.
Aan het einde van de telofase van meiose I deelt de primaire
spermatocyt op in twee secondaire spermatocyten. In de oöcyt is de
celdeling asymmetrisch en wordt de grote dochtercel de secondaire
oöcyt genoemd, en de kleine dochtercel wordt het eerste poollichaam
genoemd. Direct na meiose I wordt door de secondaire oöcyten/
spermatocyten de meiose II gestart zonder voorafgaande S-fase en DNA
replicatie. De secondaire spermatocyt deelt op in twee spermatiden. De
secondaire oöcyt deelt ook bij meiose II asymmetrisch, en vormt hierbij
het tweede poollichaam. De oöcyt pauzeert in de metafase van meiose II
en wordt zo ge-ovuleerd. Honden & vossen ovuleren met hun oöcyten in
de profase van meiose I.
De primordiale
kiemcellen in de
mannelijke gonaden
komen in koorden te
liggen van Sertolicel-
voorlopercellen. Deze
koorden verkrijgen vlak voor de puberteit een lumen, en
worden dan de tubuli seminiferi.
Spermatogenese wordt opgedeeld in spermacytogenese
(ontwikkeling spermatocyten uit spermatogonia), meiose
van spermatocyten, en spermiogenese (hervorming van
celstructuur van de spermatiden tot spermatozoa).
Sertolicellen zijn nodig voor ondersteuning en paracriene
regulatie van spermatogenese.
Spermatogonia liggen perifeer in de tubuli seminiferi,
vlakbij de lamina basalis en buiten de bloed-testisbarrière.
Er worden 3 typen spermatogonia onderscheiden:
,1. Type A – stamcellen voor spermatogenese. Er kunnen verschillende stadia (Ax) zijn
2. Intermediair – type A3 spermatogonia kunnen delen tot intermediaire spermatogonia.
3. Type B – ontstaan uit intermediaire spermatogonia & kunnen ook meerdere stadia hebben.
Uit mitose van type B spermatogonia ontstaan de primaire spermatocyten, welke meiose I ingaan. De
spermatocyten bewegen naar de luminale zijde van de bloed-testisbarrière. Uit meiose I ontstaan twee
secondaire spermatocyten, welke via meiose II opdelen tot twee spermatiden. Tijdens al deze stadia blijft
cytokinese incompleet, waardoor type A2-cellen cytoplasmatisch nog verbonden zijn aan de spermatiden.
In de spermiogenese ontwikkelen de spermatiden tot spermatozoa. Spermiogenese omvat 4 fasen:
1. Golgi fase – er ontstaat een grote acrosomale granule naast de nucleus. Er ontstaat ook een axoneem uit
de distale centriool, bestaande uit 2 centrale microtubuli omgeven door 9 ‘doublets’.
2. Cap fase – de acrosomale granule plat af en bedekt
een groter deel van de nucleus.
3. Acrosomale fase – het nucleaire chromatine
condenseert. De acrosomale granule vormt een
acrosoom, welke enzymen bevat die nodig zijn om de
oöcyt te penetreren. Het cytoplasma wordt toegewijd
aan ontwikkeling van de staart, en mitochondria
worden rondom de axoneem georiënteerd.
4. Maturatie – soortspecifieke architectuur van de kop
& staart ontwikkelt. De spermatiden raken los van
elkaar en het meeste cytoplasma wordt afgeknoopt
en als ‘residual body’ gefagocyteerd door een
Sertolicel. Het spermatozoön laat los van de Sertolicel
& komt vrij in het lumen van de tubuli seminiferi.
Het hoofd [I] van het spermatozoön bevat de nucleus, welke anterieur wordt bedekt door het
acrosoom. De posterieure regio, het equatoriale gebied, van het acrosoom is nauwer. Om de nucleus
ligt een cytoskelet, de perinucleaire theca, welke oöcyt-activerende factoren bevat. De nek [II] is kort &
bevat de proximale centriool en een distale centriool die doorloopt in de axoneem. Rondom de
centriolen lopen 9 vezels. Het middendeel [III] heeft de structuur van een flagellum & bevat een
centraal axonema, bestaande uit 2 centrale microtubuli en 9 perifere doublets. Een ringvormige
verdikking in het middendeel, de annulus, geeft het grensgebied tussen het middendeel en prinicipal
deel aan van de staart. Het principal deel [IV] is het langst & bevat ook axoneem met 9 vezels. Het
einddeel begint waar de fibreuze omhulzing van de 9 vezels eindigt.
Dyce Hs5
In het indifferente stadium van de ontwikkeling ontstaat het gonadale
primordium als een verdikking van het coeloomepitheel mediaal van de
mesonephros. Sex cords infiltreren deze verdikking en incorporeren PGCs.
De gonaden kunnen het vroegst als testes worden herkend door de tunica
albuginea [2] die ontstaat onder het coeloomepitheel [1]. De sex cords [3]
worden steeds complexer en vormen een netwerk. Door differentiatie ontstaan
er uit de sex cords sertolicellen en het germinale epitheel. De PGCs differentiëren tot gonocyten, welke
postnataal spermatogonia vormen. Wanneer de sex cords lumina vormen later in de ontwikkeling vormen
ze de tubuli seminiferi [3], rete testis [4], en efferente ductuli [5]. Het eerste deel van de d. mesonephricus
[6] kronkelt en vormt de d. epididymis en d. deferens [6]. Wanneer de gonaden toenemen in omvang komt
de testis in een plooi te hangen
(mesorchium) afkomstig van de Overig:
7 – d. paramesonephricus
terugtrekkende mesonephros.
Het caudale deel van de sinus
urogenitalis vormt het pelvische
deel van de urethra. Uitgroeiingen
van de wand hiervan vormen de
prostaat & gll. bulbourethrales.
, Rondom het urogenitale membraan in het indifferente stadium ontstaan
verdikkingen. Een ventrale en mediale verdikking vormt de genitale tuberkel
[1], waaruit het grootste deel van de penis ontstaat. Twee laterale
verdikkingen vormen het scrotum [6]. Een urogenitale plooi [3] die mediaal van de
scrotale zwellingen [4] ontstaat draagt ook bij aan de penis.
Het gubernaculum testis is
een losgelaten deel van de
genitale plooi die vanuit de
testis door het lieskanaal
verloopt. Het distale deel van het gubernaculum neemt in
omvang toe en wordt geinvadeerd door peritoneum.
Hierdoor ontstaat de processus vaginalis. Wanneer de kern
van het gubernaculum in regressie gaat nadat de testes het
lieskanaal gepasseerd zijn is de indaling irreversibel.
De testes hangen in het scrotum aan de zaadstreng
(spermatic cord). De zaadstreng is een dubbelgeslagen
deel peritoneum met daarin zenuwen, bloedvaten, en
de d. deferens. Het peritoneum bedekt een dik
bindweefselkapsel om de testes, de tunica albuginea. Uit het kapsel komen
septa en trabeculae die het parenchym opdelen in lobulen. Bij diersoorten
waarbij de septa sterk zijn ontwikkeld kunnen ze samenkomen in een
mediastinum testis. Het parenchym bestaat uit tubuli seminiferi en interstitium.
Het interstitium bestaat uit bindweefsel met bloed- en lymfevaten, en
Leydigcellen. De tubuli seminiferi zijn sterk gekronkeld en openen beiderzijds in
de rete testis. In de tubuli seminiferi kunnen Sertolicellen (ondersteunende
functie) en epitheel worden onderscheiden. De rete testis is een netwerk van
ruimten in het mediastinum die draineert via meerdere efferente ductuli die
naar de caput epididymis verlopen.
De Leydigcellen produceren androgenen en de Sertolicellen (sustentacular)
produceren inhibine en activine. Inhibine & activine remmen/stimuleren de
release van FSH direct of via de hypothalamus. Androgenen werken lokaal, maar
hebben ook effecten op de secondaire geslachtskenmerken.
De epididymis bestaat hoofdzakelijk uit kronkelingen van een enkele d. epididymis en een bindweefsel-
matrix. De epidydimis wordt opgedeeld in een kop (caput), lichaam (corpus), en staart (cauda). De caput
epidydimis zit vast aan het testikelkapsel en ontvangt ook de efferente ductuli. Deze ductuli vormen de d.
epidydimis. De corpus epidydimis zit minder of niet vast aan het testikel. De cauda epidydimis zit vast aan
de testis via het lig. testis proprium. De d. epididymis verloopt vanuit de epididymis als de d. deferens.
De d. deferens loopt eerst mediaal van de epididymis en verloopt richting
de zaadstreng. Ze blijven samen tot net na de annulus vaginalis van het
lieskanaal. De d. deferens verloopt vanuit het lieskanaal caudomediaal
onder de ureter door en over de blaas. De d. deferens gaat dwars door
de prostaat en mondt uit in de proximale urethra. Het abdominale deel
wordt ondersteund door dubbelgeslagen peritoneum, de mesoductus.
De mesoductus vormt met de contralaterale mesoductus een genitale
plooi boven de blaas. Bij veel diersoorten zit er vlak voor het einde van
de d. deferens bovenop de blaas een verwijding, de ampulla. Deze
verwijding komt door proliferatie van klierweefsel in de wand, niet door
verwijding van het lumen. De gl. vesicularis groeit uit de d. deferens bij
veel diersoorten vlakbij de uitmonding. De gedeelde gang van de d.
deferens en gl. vesicularis is de d. ejaculatorius.
