TEMA 6. ANTAGONISMOS: HERBIVORÍA
1. TIPOS DE HERBIVORÍA
Los herbívoros son organismos que consumen plantas vivas. Normalmente suelen atacar las partes vegetativas de las mismas aunque
también podemos encontrar algunos casos en los que hay una herviboría especializada hacia las flores, los frutos o las semillas.
Podemos dividir a los herbívoros en dos grandes grupos en función de la especificidad de su dieta: monofásicos y polifágicos. Los
animales monofágicos (o especialistas) se alimentan de una o poca especies relacionadas filogenéticamente. Por el contrario, los
animales polifágicos (o generalistas) comen todo lo que pueden.
1.1. MONOFÁGICOS (ESPECIALISTAS)
Los animales monofágicos se alimentan de una o pocas especies vegetales relacionadas, por lo que su supervivencia va ligada a la de
las especies de las que se alimentan. Normalmente vamos a encontrar adaptaciones a ambos lados de la interacción para alimentarse
(animal) e intentar no ser comido (planta). A esto se le conoce como carrera de armamentos.
Es el hábito más común en insectos, aunque también podemos encontrarlo en algunos grandes mamíferos como el panda (bambú) o
el koala (eucalipto). Los saltamontes, los áfidos y los minadores son en su mayoría especialistas. Suelen compartir una historia evolutiva
con la de las plantas de las que se alimenta.
1.2. POLIFÁGICOS (GENERALISTAS)
La mayoría de los herbívoros son polifágicos y se alimentan de más de un tipo de planta. Podemos clasificarlos en varios grupos según
su dieta como frugívoros, granívoros, florívoros, etc; aunque la mayoría se alimentan de las partes vegetativas de las plantas.
Prácticamente es el hábito común en los grandes herbívoros.
2. ¿CÓMO SE DEFIENDEN LAS PLANTAS?
Las defensas de las plantas limitan el ataque de los herbívoros, pero no consiguen evitarlo por completo. Podemos clasificar las
defensas según sean pasivas, activas o de otro tipo.
Las defensas pasivas también se denominan constitutivas. Esto se debe a que estarán siempre en la planta (desde que germina la
semilla). Suelen ser características de las especies o los linajes.
Por el contrario, las defensas activas (o inducidas) solo estarán presentes cuando la planta sufre un ataque. Tanto las pasivas como las
activas pueden ser estructurales o químicas
2.1. DEFENSAS PASIVAS
Defensas pasivas estructurales
Las defensas pasivas estructurales dificultan o disuaden el ataque de un hervíboro. Algunos ejemplos de estas pueden ser la cutícula,
las espinas, los tricomas, las drusas y rafidios o los cristales de sílice en las gramíneas.
La cutícula aumenta la resistencia al daño y evita la entrada de agua tras el ataque de los herbívoros, de esta forma se evita la
podredumbre de los tejidos. La presencia de espinas, tricomas o pelos también disuaden el ataque de grandes herbívoros (los
pequeños pueden evitarlas).
Las drusas y los rafidios son acumulaciones de oxalato cálcico. Ambas se diferencian por su forma, siendo las primeras en estrella y las
segundas en espinas. Además, las gramíneas suelen presentan cristales de sílice que producen pequeños cortes. Cuando los herbívoros
ingieren estas plantas se arañan la garganta y “aprenden” que no deben volver a comerlas.
Las defensas estructurales, como podemos ver, van encaminadas a disuadir el ataque de los grandes herbívoros ya que los pequeños
pueden evitarlas.
Defensas pasivas químicas
Las defensas pasivas químicas son compuestos secundarios del metabolismo. Algunos ejemplos son los terpenos, los compuestos
fenólicos y los compuestos nitrogenados. Estas sustancias no están presentes por igual en todas las plantas, son específicas de cada
linaje.
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, Además de defender a la planta frente a herbívoros, patógenos y demás, tienen un papel fundamental en la atracción de polinizadores.
Algunas también protegen frente a la radiación solar o el estrés por falta de agua.
Terpenos
Los terpenos son compuestos orgánicos derivados del isopreno. Son un grupo grande de metabolitos con actividad biológica
importante en la defensa contra patógenos. Como hemos comentado antes, son compuestos específicos de cada linaje.
Algunos ejemplos son el limoneno del género Citrus y el mentol del género Mentha. Son compuestos muy simples y fáciles de
sintetizar. Debido a esto se replican en el laboratorio con fines económicos.
Compuestos fenólicos
Los compuestos fenólicos son un grupo muy heterogéneo con numerosos compuestos distintos a su vez. Juegan diversos papeles en
las plantas. Algunos ejemplos de estos pueden ser los isoflavonoides y las antocianinas. Los isoflavonoides tienen la función de disuadir
a los herbívoros mientras que las antocianinas son pigmentos que colorean las flores.
En cuanto a la evolución de los isoflavonoides y las antocianinas en las flores de Raphanus sativus, dependiendo del color floral
podemos deducir si una planta presenta o no un determinado isoflavonoide. Esto se debe a que ambos se sintetizan en las mismas
rutas metabólicas. Primero se sintetizará el isoflavonoide y posteriormente la antocianina. Si la flor no presenta determinada
antocianina, las partes vegetativas de la planta tampoco presentaran su isoflavonoide correspondiente.
Se ha visto que los herbívoros prefieren las plantas con flores blancas o amarillas. Estos colores nos indican que no se han sintetizado
antocianinas y, por tanto, tampoco habrá isoflavonoides en las partes vegetativas de dichas plantas.
Compuestos nitrogenados
Los compuestos nitrogenados son los más potentes evitando la herbivoría. Se sintetizan a partir de aminoácidos. Algunos como los
alcaloides son especialmente importantes. Algunos ejemplos son la cafeína, la morfina o la nicotina.
En las imágenes de la derecha vemos una especie de tabaco y una oruga de Manduca sexta, un herbívoro que solo se alimenta de
especies del tabaco. La nicotina es el alcaloide que producen estas plantas para evitar su depredación. Las especies silvestres de tabaco
tienen elevados niveles de nicotina que son letales para la esfinge del tabaco.
Otros ejemplos de alcaloides son la manihotoxina, la genisteína, el taxol, la quinina y la morfina. La manihotoxina está presente en las
raíces de la mandioca (Manihot esculenta). La genisteína está presente en la soja (Glycine max) y es un mimético de los estrógenos
femeninos.
El taxol está presente en el tejo (Taxus brevifolia) y se usa como droga anticancerígena. La quinina está presente en la quina (Cinchona
officinalis) y se usa para evitar la malaria. La morfina está presente en el opio (Papaver somniferum) y se usa como analgésico.
Muchos de estos compuestos dan mal sabor a las plantas o son venenosos para los herbívoros. Muchos de ellos también son venenosos
para el hombre, lo que sugiere su efectividad contra los mamíferos.
2.2. DEFENSAS ACTIVAS
Las defensas activas (inducidas) solo van a aparecer cuando la planta ha estado expuesta al ataque de un organismo concreto. Son
adaptativas e involucran a la respuesta inmune. La activación de la defensa en plantas supone la existencia de mecanismos de
reconocimiento.
Se han propuestos varios modelos de reconocimiento genético que pueden estar implicados en este proceso. Se puede desarrollar un
mecanismo de defensa inducido (SIR) y además un mecanismo de defensa adquirido (SAR). En primer lugar se desencadena una
respuesta justo en el punto de ataque y, en caso de que el ataque se vuelva generalizado, el mecanismo de defensa pasa a la planta
completa.
Fases de la respuesta sistemática inducida (SIR)
El ataque del herbívoro desencadena un proceso de reconocimiento en el que están implicadas unas sustancias denominadas
inductores (elicitores) de la defensa. Algunos ejemplos de estas son el ácido jasmónico, el etileno o el ácido salicílico.
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1. TIPOS DE HERBIVORÍA
Los herbívoros son organismos que consumen plantas vivas. Normalmente suelen atacar las partes vegetativas de las mismas aunque
también podemos encontrar algunos casos en los que hay una herviboría especializada hacia las flores, los frutos o las semillas.
Podemos dividir a los herbívoros en dos grandes grupos en función de la especificidad de su dieta: monofásicos y polifágicos. Los
animales monofágicos (o especialistas) se alimentan de una o poca especies relacionadas filogenéticamente. Por el contrario, los
animales polifágicos (o generalistas) comen todo lo que pueden.
1.1. MONOFÁGICOS (ESPECIALISTAS)
Los animales monofágicos se alimentan de una o pocas especies vegetales relacionadas, por lo que su supervivencia va ligada a la de
las especies de las que se alimentan. Normalmente vamos a encontrar adaptaciones a ambos lados de la interacción para alimentarse
(animal) e intentar no ser comido (planta). A esto se le conoce como carrera de armamentos.
Es el hábito más común en insectos, aunque también podemos encontrarlo en algunos grandes mamíferos como el panda (bambú) o
el koala (eucalipto). Los saltamontes, los áfidos y los minadores son en su mayoría especialistas. Suelen compartir una historia evolutiva
con la de las plantas de las que se alimenta.
1.2. POLIFÁGICOS (GENERALISTAS)
La mayoría de los herbívoros son polifágicos y se alimentan de más de un tipo de planta. Podemos clasificarlos en varios grupos según
su dieta como frugívoros, granívoros, florívoros, etc; aunque la mayoría se alimentan de las partes vegetativas de las plantas.
Prácticamente es el hábito común en los grandes herbívoros.
2. ¿CÓMO SE DEFIENDEN LAS PLANTAS?
Las defensas de las plantas limitan el ataque de los herbívoros, pero no consiguen evitarlo por completo. Podemos clasificar las
defensas según sean pasivas, activas o de otro tipo.
Las defensas pasivas también se denominan constitutivas. Esto se debe a que estarán siempre en la planta (desde que germina la
semilla). Suelen ser características de las especies o los linajes.
Por el contrario, las defensas activas (o inducidas) solo estarán presentes cuando la planta sufre un ataque. Tanto las pasivas como las
activas pueden ser estructurales o químicas
2.1. DEFENSAS PASIVAS
Defensas pasivas estructurales
Las defensas pasivas estructurales dificultan o disuaden el ataque de un hervíboro. Algunos ejemplos de estas pueden ser la cutícula,
las espinas, los tricomas, las drusas y rafidios o los cristales de sílice en las gramíneas.
La cutícula aumenta la resistencia al daño y evita la entrada de agua tras el ataque de los herbívoros, de esta forma se evita la
podredumbre de los tejidos. La presencia de espinas, tricomas o pelos también disuaden el ataque de grandes herbívoros (los
pequeños pueden evitarlas).
Las drusas y los rafidios son acumulaciones de oxalato cálcico. Ambas se diferencian por su forma, siendo las primeras en estrella y las
segundas en espinas. Además, las gramíneas suelen presentan cristales de sílice que producen pequeños cortes. Cuando los herbívoros
ingieren estas plantas se arañan la garganta y “aprenden” que no deben volver a comerlas.
Las defensas estructurales, como podemos ver, van encaminadas a disuadir el ataque de los grandes herbívoros ya que los pequeños
pueden evitarlas.
Defensas pasivas químicas
Las defensas pasivas químicas son compuestos secundarios del metabolismo. Algunos ejemplos son los terpenos, los compuestos
fenólicos y los compuestos nitrogenados. Estas sustancias no están presentes por igual en todas las plantas, son específicas de cada
linaje.
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, Además de defender a la planta frente a herbívoros, patógenos y demás, tienen un papel fundamental en la atracción de polinizadores.
Algunas también protegen frente a la radiación solar o el estrés por falta de agua.
Terpenos
Los terpenos son compuestos orgánicos derivados del isopreno. Son un grupo grande de metabolitos con actividad biológica
importante en la defensa contra patógenos. Como hemos comentado antes, son compuestos específicos de cada linaje.
Algunos ejemplos son el limoneno del género Citrus y el mentol del género Mentha. Son compuestos muy simples y fáciles de
sintetizar. Debido a esto se replican en el laboratorio con fines económicos.
Compuestos fenólicos
Los compuestos fenólicos son un grupo muy heterogéneo con numerosos compuestos distintos a su vez. Juegan diversos papeles en
las plantas. Algunos ejemplos de estos pueden ser los isoflavonoides y las antocianinas. Los isoflavonoides tienen la función de disuadir
a los herbívoros mientras que las antocianinas son pigmentos que colorean las flores.
En cuanto a la evolución de los isoflavonoides y las antocianinas en las flores de Raphanus sativus, dependiendo del color floral
podemos deducir si una planta presenta o no un determinado isoflavonoide. Esto se debe a que ambos se sintetizan en las mismas
rutas metabólicas. Primero se sintetizará el isoflavonoide y posteriormente la antocianina. Si la flor no presenta determinada
antocianina, las partes vegetativas de la planta tampoco presentaran su isoflavonoide correspondiente.
Se ha visto que los herbívoros prefieren las plantas con flores blancas o amarillas. Estos colores nos indican que no se han sintetizado
antocianinas y, por tanto, tampoco habrá isoflavonoides en las partes vegetativas de dichas plantas.
Compuestos nitrogenados
Los compuestos nitrogenados son los más potentes evitando la herbivoría. Se sintetizan a partir de aminoácidos. Algunos como los
alcaloides son especialmente importantes. Algunos ejemplos son la cafeína, la morfina o la nicotina.
En las imágenes de la derecha vemos una especie de tabaco y una oruga de Manduca sexta, un herbívoro que solo se alimenta de
especies del tabaco. La nicotina es el alcaloide que producen estas plantas para evitar su depredación. Las especies silvestres de tabaco
tienen elevados niveles de nicotina que son letales para la esfinge del tabaco.
Otros ejemplos de alcaloides son la manihotoxina, la genisteína, el taxol, la quinina y la morfina. La manihotoxina está presente en las
raíces de la mandioca (Manihot esculenta). La genisteína está presente en la soja (Glycine max) y es un mimético de los estrógenos
femeninos.
El taxol está presente en el tejo (Taxus brevifolia) y se usa como droga anticancerígena. La quinina está presente en la quina (Cinchona
officinalis) y se usa para evitar la malaria. La morfina está presente en el opio (Papaver somniferum) y se usa como analgésico.
Muchos de estos compuestos dan mal sabor a las plantas o son venenosos para los herbívoros. Muchos de ellos también son venenosos
para el hombre, lo que sugiere su efectividad contra los mamíferos.
2.2. DEFENSAS ACTIVAS
Las defensas activas (inducidas) solo van a aparecer cuando la planta ha estado expuesta al ataque de un organismo concreto. Son
adaptativas e involucran a la respuesta inmune. La activación de la defensa en plantas supone la existencia de mecanismos de
reconocimiento.
Se han propuestos varios modelos de reconocimiento genético que pueden estar implicados en este proceso. Se puede desarrollar un
mecanismo de defensa inducido (SIR) y además un mecanismo de defensa adquirido (SAR). En primer lugar se desencadena una
respuesta justo en el punto de ataque y, en caso de que el ataque se vuelva generalizado, el mecanismo de defensa pasa a la planta
completa.
Fases de la respuesta sistemática inducida (SIR)
El ataque del herbívoro desencadena un proceso de reconocimiento en el que están implicadas unas sustancias denominadas
inductores (elicitores) de la defensa. Algunos ejemplos de estas son el ácido jasmónico, el etileno o el ácido salicílico.
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