Biologie van Dieren
Hoorcollege 13+14: Gaswisseling en ademhaling
GASWISSELING
Gaswisseling is het proces waarbij gassen over een epitheel worden uitgewisseld. Bij
ademhaling worden beweging gemaakt om gaswisseling tot stand te brengen. Gaswis-
seling kan op verschillende manieren plaatsvinden, zoals m.b.v. kieuwen of bronchiën
(longsysteem). Belangrijk bij het transport van gassen is het molecuul hemoglobine.
Kenmerken ademhalingsoppervlak:
- Dun (gassen gaan naar ene van andere medium d.m.v. diffusie)
- Groot oppervlak (alle alveoli beslaan samen 90 m2)
- Vochtig
- Gradiënt van gassen (anders kan geen diffusie plaatsvinden)
Er is meestal een circulatiesysteem aanwezig om de gassen te vervoeren, maar niet
altijd. Platwormen zijn zo dun dat zuurstof d.m.v. diffusie alle cellen in het lichaam kan
bereiken. Bij grotere dieren met een actievere levensstijl (hoger metabolisme), zoals
gewervelden, is er wel een circulatiesysteem nodig.
Insecten hebben een tracheeënstelsel, wat ervoor zorgt dat zuurstof in elke cel wordt
afgeleverd. Het circulatiesysteem is dus niet noodzakelijk voor het vervoer van zuurstof
(dit wordt al door de tracheeën gedaan), wel voor het vervoer van voedingsstoffen.
De verschillende gasdrukken in de lucht worden beschreven met de wet van Dalton: de
totale druk is de som van individuele gasdrukken: Ptotaal = PN2 + PO2 + PH2O + PCO2. N2: 79%
en O2: 21% (en CO2: 0,03%) van de totale druk. Ptotaal is op zeeniveau rond de 760 mm
Hg (1 atm). Dit betekent dat PN2 = 600,4 mm Hg en PO2 = 159,6 mm Hg.
Ingeademde lucht bevat een hogeren PH2O, omdat lucht langs de slijmvliezen loopt. De
partiele druk van H2O wordt daardoor 47 mm Hg. Daarom is PN2 niet 79% van 760 mm
Hg maar 79% van (760 – 47 =) 713 mm Hg PN2 = 563,3 mm Hg en PO2 = 149,7 mm Hg.
De oplosbaarheid van gassen in water is anders dan in lucht. De concentratie van een
gas is afhankelijk van de oplosbaarheidscoëfficiënt, die voor elk gas anders is.
Concentratie = druk × oplosbaarheidscoëfficiënt α. α staat voor de hoeveelheid ml gas
per 100 ml vloeistof bij een druk van 1 atm. De oplosbaarheid van zuurstof in water is
maar 2,4 ml per 100 ml vloeistof, oftewel 2,4 %. Dit is veel lager dan de oplosbaarheid
van zuurstof in lucht (21 %). Voor kooldioxide is de oplosbaarheid in water veel hoger
dan voor de andere gassen, namelijk 57 ml per 100 ml vloeistof. Stikstof en helium
lossen erg slecht in water op.
Op zeeniveau is in de lucht dus 210 mL/L zuurstof opgelost, en in water 5 mL /L
zuurstof opgelost (0,21 × 24 mL/L). In 5 L bloed is dus gemiddeld 25 mL zuurstof
opgelost. In rust wordt 250 mL zuurstof gebruikt door het lichaam, dus voor het tekort
aan zuurstof wordt het transporteiwit hemoglobine gebruikt.
,Respiratoire systemen: diffusie door de huid (platwormen), kieuwen (vissen en
amfibieën), tracheeën (insecten), bronchiën (zoogdieren).
Kieuwen bestaan uit kieuwbogen waar kieuwfilamenten aan vastzitten. Deze kieuw-
filamenten bestaan weer uit kieuwlamellen waar zuurstofrijkwater langsstroomt. Het
zuurstofarme bloed stroomt er aan de andere kant langs (tegenstroomprincipe), en het
zuurstof diffundeert naar het zuurstofarme bloed.
Het tracheeënstelsel is aangesloten op luchtzakken. Met behulp van bewegingen van het
achterlijf kan lucht in- en uitgeademd worden via stigmata (openingen). Dit stelsel
vertakt zich en bereikt elke cel in het lichaam.
Parapodia worden door ringwormen gebruikt om zich voort te bewegen, ook vindt hier
gaswisseling plaats. In molluscen vindt gaswisseling in de mantelholte plaats. Bij
arthropoda zit onder het exoskelet soms kieuwen (zoals bij kreeften) en zeesterren
halen adem met externe structuren genaamd papula. Spinnen halen adem met
boeklongen (soort velletjes op elkaar waardoor oppervlaktevergroting wordt bewerk-
stelligd).
Het humane respiratoire systeem
Ingeademde lucht gaat via de neus- of mondholte de luchtpijp in. Om de luchtpijp heen
zitten kraakbeenringen. De luchtpijp bevat eenlagig cilindrisch epitheel. Op dit epitheel
staan trilharen die vuiltjes naar buiten sluizen. Ook wordt er door het epitheel mucus
gemaakt die de binnenkant van de luchtpijp van een soort slijmlaag voorziet. In de
luchtpijp zelf vindt dus geen gaswisseling plaats. De luchtpijp vertakt zich tot bronchiën,
deze vertakken zich tot bronchiolen die eindigen in alveoli. De longen bevatten drie
lobben aan de rechterzijde en twee lobben aan de linkerzijde (ruimte voor het hart
vrijlaten). Ademen gebeurt door bewegingen van het diafragma: een pezige plaat onder
de longen. Bij inademen trekt het diafragma de longen naar beneden, zodat er een
onderdruk ontstaat en er lucht naar binnen wordt gezogen.
Rondom de long zitten twee vliezen: de viscerale pleura aan de binnenzijde en de
parietale pleura aan de buitenzijde. Tussen de twee vliezen zit vloeistof, waardoor de
vliezen goed over elkaar heen kunnen bewegen bij het ademen en aan elkaar geplakt
blijven zitten. Bij inadem trekt de parietale pleura de viscerale pleura mee. Zo trekt de
parietale pleura de long mee naar buiten wanneer de borstkas zich vergroot.
Alveoli zijn longblaasjes. De longarterie wordt hierheen geleid (komt van de rechter-
ventrikel van het hart) en deze voert zuurstofarm bloed naar de alveoli. Hij vertakt zich
tot capillairen die om de alveoli heen lopen, en de capillairen vertakken zich vervolgens
weer tot de longvene welke terugloopt naar het linkeratrium. De structuren zelf moeten
ook van zuurstof worden voorzien, wat gedaan wordt door de bronchiale arterie die uit
de rechterventrikel komt, zich ook vertakt, weer samenkomt in de bronchiale arterie en
terugloopt naar het rechteratrium. Rokerslong: het oppervlakte van de alveoli is
verkleind, waardoor de longcapaciteit is verminderd.
De capillairen zijn heel klein vertakt, zodat er net rode bloedcellen doorheen kunnen. De
gaswisseling vindt plaats door het alveolaire celtype nummer 1: zuurstof vanuit de
alveoli naar de capillair, koolstofdioxide vanuit de
capillair naar de alveoli. Het alveolaire celtype
nummer 2 maakt longsurfactant, zodat het long-
blaasje van een dun laagje vocht wordt voorzien,
zodat de longblaasjes niet inklappen.
Ook zijn er macrofagen aanwezig, die vuildeeltjes in
de longblaasjes oprapen.
, Krachtenspel tijdens de respiratie:
De elasticiteit van de longen en borstkas is belangrijk. De borstkas wil naar buiten toe
klappen, de long zelf wil inklappen (door de krachten die erop werken). De pariëtale en
viscerale vliezen houden deze twee krachten in balans. Wanneer de longvliezen
doorboord worden, komt er lucht tussen waardoor ze niet langer aan elkaar vast blijven
zitten er ontstaat een klaplong.
Oppervlaktespanning: in elke alveolus zit een laagje water en van elk laagje water willen
de watermoleculen naar elkaar toe trekken. Dit moet voorkomen worden.
Luchtweerstand: hoe kleiner de diameter van de luchtpijp, hoe groter de weerstand:
spieractiviteit nodig voor ademhaling. Dit betekent dat maar een klein deel van de
longen gebruikt worden; het bovenste en onderste deel alleen in uitzonderlijke situaties.
De rol van longsurfactant: de wet van LaPlace geeft de inwaartse druk per alveolus aan.
Inwaartse druk (P) = 2T / r, waarbij T = druk en r = radius. Zonder longsurfactant zou er
lucht uit een kleinere alveolus geperst worden naar een grote toe stromen (uiteindelijk
zou dan maar één heel grote alveolus overblijven). Het alveolaire celtype 2 produceert
longsurfactant en dit maakt het mogelijk dat de inwaartse druk van verschillende alveoli
even groot blijven, en de ene alveoli niet in de andere ‘leegloopt’. Longsurfactant wordt
gemaakt vlak voor de geboorte, als de foetus 8 maanden oud is (heeft iets te maken met
cortisol). Als een vrouw vroegtijdig bevalt, wordt ze geïnjecteerd met cortisol, anders is
er sprake van ‘Newborn respiratory distress syndrome’.
ADEMHALING
Ademhaling bij amfibieën heet positive pressure breathing. Een amfibie haalt adem via de
neus met een gesloten glottis (verbinding tussen mondholte en luchtpijp), en slaat de
lucht op in een verzonken deel van de keelholte. Vervolgens wordt de glottis geopend en
verlaat oude lucht uit de longen via de neusgaten het lichaam, daarna komt de bodem
van de keelholte omhoog en wordt verse lucht de longen ingeperst. Zuurstof wordt door
de longen opgenomen, maar CO2 wordt met name via de huid uitgescheiden.
Zoogdieren maken gebruik van ventilatiebewegingen. De inademing is actief. Het
middenrif wordt naar beneden getrokken en de externe tussenribspieren contraheren.
Deze spieren zorgen ervoor dat de borstkas uitzet, zodat er een onderdruk in de longen
ontstaat en er lucht naar binnen wordt gezogen: negative pressure breathing. De uitade-
ming is passief: de spieren ontspannen zich. Bij extra hard uitademen contraheren de
interne tussenribspieren. Op een spirogram is te zien hoe een ademprofiel eruit ziet:
Bij normaal ademhalen is het teugvolume 500 mL
(bij uitademen zit er 2400 mL in de longen, bij
inademen 2900 mL). Het inspiratoir reserve
volume is de mogelijkheid om extra in te ademen
(3000 mL), het expiratoir reserve volume is de
mogelijkheid om extra uit te ademen (1500 mL).
Het restvolume is die laatste 1100 mL die niet
uitgeademd kan worden en altijd in de longen
aanwezig blijft. Als dit wel zou gebeuren zouden
de longblaasjes inklappen.
De totale longcapaciteit is 5900 mL en de vitale
capaciteit is 4800 mL (totale longcapaciteit – restvolume).
Hoorcollege 13+14: Gaswisseling en ademhaling
GASWISSELING
Gaswisseling is het proces waarbij gassen over een epitheel worden uitgewisseld. Bij
ademhaling worden beweging gemaakt om gaswisseling tot stand te brengen. Gaswis-
seling kan op verschillende manieren plaatsvinden, zoals m.b.v. kieuwen of bronchiën
(longsysteem). Belangrijk bij het transport van gassen is het molecuul hemoglobine.
Kenmerken ademhalingsoppervlak:
- Dun (gassen gaan naar ene van andere medium d.m.v. diffusie)
- Groot oppervlak (alle alveoli beslaan samen 90 m2)
- Vochtig
- Gradiënt van gassen (anders kan geen diffusie plaatsvinden)
Er is meestal een circulatiesysteem aanwezig om de gassen te vervoeren, maar niet
altijd. Platwormen zijn zo dun dat zuurstof d.m.v. diffusie alle cellen in het lichaam kan
bereiken. Bij grotere dieren met een actievere levensstijl (hoger metabolisme), zoals
gewervelden, is er wel een circulatiesysteem nodig.
Insecten hebben een tracheeënstelsel, wat ervoor zorgt dat zuurstof in elke cel wordt
afgeleverd. Het circulatiesysteem is dus niet noodzakelijk voor het vervoer van zuurstof
(dit wordt al door de tracheeën gedaan), wel voor het vervoer van voedingsstoffen.
De verschillende gasdrukken in de lucht worden beschreven met de wet van Dalton: de
totale druk is de som van individuele gasdrukken: Ptotaal = PN2 + PO2 + PH2O + PCO2. N2: 79%
en O2: 21% (en CO2: 0,03%) van de totale druk. Ptotaal is op zeeniveau rond de 760 mm
Hg (1 atm). Dit betekent dat PN2 = 600,4 mm Hg en PO2 = 159,6 mm Hg.
Ingeademde lucht bevat een hogeren PH2O, omdat lucht langs de slijmvliezen loopt. De
partiele druk van H2O wordt daardoor 47 mm Hg. Daarom is PN2 niet 79% van 760 mm
Hg maar 79% van (760 – 47 =) 713 mm Hg PN2 = 563,3 mm Hg en PO2 = 149,7 mm Hg.
De oplosbaarheid van gassen in water is anders dan in lucht. De concentratie van een
gas is afhankelijk van de oplosbaarheidscoëfficiënt, die voor elk gas anders is.
Concentratie = druk × oplosbaarheidscoëfficiënt α. α staat voor de hoeveelheid ml gas
per 100 ml vloeistof bij een druk van 1 atm. De oplosbaarheid van zuurstof in water is
maar 2,4 ml per 100 ml vloeistof, oftewel 2,4 %. Dit is veel lager dan de oplosbaarheid
van zuurstof in lucht (21 %). Voor kooldioxide is de oplosbaarheid in water veel hoger
dan voor de andere gassen, namelijk 57 ml per 100 ml vloeistof. Stikstof en helium
lossen erg slecht in water op.
Op zeeniveau is in de lucht dus 210 mL/L zuurstof opgelost, en in water 5 mL /L
zuurstof opgelost (0,21 × 24 mL/L). In 5 L bloed is dus gemiddeld 25 mL zuurstof
opgelost. In rust wordt 250 mL zuurstof gebruikt door het lichaam, dus voor het tekort
aan zuurstof wordt het transporteiwit hemoglobine gebruikt.
,Respiratoire systemen: diffusie door de huid (platwormen), kieuwen (vissen en
amfibieën), tracheeën (insecten), bronchiën (zoogdieren).
Kieuwen bestaan uit kieuwbogen waar kieuwfilamenten aan vastzitten. Deze kieuw-
filamenten bestaan weer uit kieuwlamellen waar zuurstofrijkwater langsstroomt. Het
zuurstofarme bloed stroomt er aan de andere kant langs (tegenstroomprincipe), en het
zuurstof diffundeert naar het zuurstofarme bloed.
Het tracheeënstelsel is aangesloten op luchtzakken. Met behulp van bewegingen van het
achterlijf kan lucht in- en uitgeademd worden via stigmata (openingen). Dit stelsel
vertakt zich en bereikt elke cel in het lichaam.
Parapodia worden door ringwormen gebruikt om zich voort te bewegen, ook vindt hier
gaswisseling plaats. In molluscen vindt gaswisseling in de mantelholte plaats. Bij
arthropoda zit onder het exoskelet soms kieuwen (zoals bij kreeften) en zeesterren
halen adem met externe structuren genaamd papula. Spinnen halen adem met
boeklongen (soort velletjes op elkaar waardoor oppervlaktevergroting wordt bewerk-
stelligd).
Het humane respiratoire systeem
Ingeademde lucht gaat via de neus- of mondholte de luchtpijp in. Om de luchtpijp heen
zitten kraakbeenringen. De luchtpijp bevat eenlagig cilindrisch epitheel. Op dit epitheel
staan trilharen die vuiltjes naar buiten sluizen. Ook wordt er door het epitheel mucus
gemaakt die de binnenkant van de luchtpijp van een soort slijmlaag voorziet. In de
luchtpijp zelf vindt dus geen gaswisseling plaats. De luchtpijp vertakt zich tot bronchiën,
deze vertakken zich tot bronchiolen die eindigen in alveoli. De longen bevatten drie
lobben aan de rechterzijde en twee lobben aan de linkerzijde (ruimte voor het hart
vrijlaten). Ademen gebeurt door bewegingen van het diafragma: een pezige plaat onder
de longen. Bij inademen trekt het diafragma de longen naar beneden, zodat er een
onderdruk ontstaat en er lucht naar binnen wordt gezogen.
Rondom de long zitten twee vliezen: de viscerale pleura aan de binnenzijde en de
parietale pleura aan de buitenzijde. Tussen de twee vliezen zit vloeistof, waardoor de
vliezen goed over elkaar heen kunnen bewegen bij het ademen en aan elkaar geplakt
blijven zitten. Bij inadem trekt de parietale pleura de viscerale pleura mee. Zo trekt de
parietale pleura de long mee naar buiten wanneer de borstkas zich vergroot.
Alveoli zijn longblaasjes. De longarterie wordt hierheen geleid (komt van de rechter-
ventrikel van het hart) en deze voert zuurstofarm bloed naar de alveoli. Hij vertakt zich
tot capillairen die om de alveoli heen lopen, en de capillairen vertakken zich vervolgens
weer tot de longvene welke terugloopt naar het linkeratrium. De structuren zelf moeten
ook van zuurstof worden voorzien, wat gedaan wordt door de bronchiale arterie die uit
de rechterventrikel komt, zich ook vertakt, weer samenkomt in de bronchiale arterie en
terugloopt naar het rechteratrium. Rokerslong: het oppervlakte van de alveoli is
verkleind, waardoor de longcapaciteit is verminderd.
De capillairen zijn heel klein vertakt, zodat er net rode bloedcellen doorheen kunnen. De
gaswisseling vindt plaats door het alveolaire celtype nummer 1: zuurstof vanuit de
alveoli naar de capillair, koolstofdioxide vanuit de
capillair naar de alveoli. Het alveolaire celtype
nummer 2 maakt longsurfactant, zodat het long-
blaasje van een dun laagje vocht wordt voorzien,
zodat de longblaasjes niet inklappen.
Ook zijn er macrofagen aanwezig, die vuildeeltjes in
de longblaasjes oprapen.
, Krachtenspel tijdens de respiratie:
De elasticiteit van de longen en borstkas is belangrijk. De borstkas wil naar buiten toe
klappen, de long zelf wil inklappen (door de krachten die erop werken). De pariëtale en
viscerale vliezen houden deze twee krachten in balans. Wanneer de longvliezen
doorboord worden, komt er lucht tussen waardoor ze niet langer aan elkaar vast blijven
zitten er ontstaat een klaplong.
Oppervlaktespanning: in elke alveolus zit een laagje water en van elk laagje water willen
de watermoleculen naar elkaar toe trekken. Dit moet voorkomen worden.
Luchtweerstand: hoe kleiner de diameter van de luchtpijp, hoe groter de weerstand:
spieractiviteit nodig voor ademhaling. Dit betekent dat maar een klein deel van de
longen gebruikt worden; het bovenste en onderste deel alleen in uitzonderlijke situaties.
De rol van longsurfactant: de wet van LaPlace geeft de inwaartse druk per alveolus aan.
Inwaartse druk (P) = 2T / r, waarbij T = druk en r = radius. Zonder longsurfactant zou er
lucht uit een kleinere alveolus geperst worden naar een grote toe stromen (uiteindelijk
zou dan maar één heel grote alveolus overblijven). Het alveolaire celtype 2 produceert
longsurfactant en dit maakt het mogelijk dat de inwaartse druk van verschillende alveoli
even groot blijven, en de ene alveoli niet in de andere ‘leegloopt’. Longsurfactant wordt
gemaakt vlak voor de geboorte, als de foetus 8 maanden oud is (heeft iets te maken met
cortisol). Als een vrouw vroegtijdig bevalt, wordt ze geïnjecteerd met cortisol, anders is
er sprake van ‘Newborn respiratory distress syndrome’.
ADEMHALING
Ademhaling bij amfibieën heet positive pressure breathing. Een amfibie haalt adem via de
neus met een gesloten glottis (verbinding tussen mondholte en luchtpijp), en slaat de
lucht op in een verzonken deel van de keelholte. Vervolgens wordt de glottis geopend en
verlaat oude lucht uit de longen via de neusgaten het lichaam, daarna komt de bodem
van de keelholte omhoog en wordt verse lucht de longen ingeperst. Zuurstof wordt door
de longen opgenomen, maar CO2 wordt met name via de huid uitgescheiden.
Zoogdieren maken gebruik van ventilatiebewegingen. De inademing is actief. Het
middenrif wordt naar beneden getrokken en de externe tussenribspieren contraheren.
Deze spieren zorgen ervoor dat de borstkas uitzet, zodat er een onderdruk in de longen
ontstaat en er lucht naar binnen wordt gezogen: negative pressure breathing. De uitade-
ming is passief: de spieren ontspannen zich. Bij extra hard uitademen contraheren de
interne tussenribspieren. Op een spirogram is te zien hoe een ademprofiel eruit ziet:
Bij normaal ademhalen is het teugvolume 500 mL
(bij uitademen zit er 2400 mL in de longen, bij
inademen 2900 mL). Het inspiratoir reserve
volume is de mogelijkheid om extra in te ademen
(3000 mL), het expiratoir reserve volume is de
mogelijkheid om extra uit te ademen (1500 mL).
Het restvolume is die laatste 1100 mL die niet
uitgeademd kan worden en altijd in de longen
aanwezig blijft. Als dit wel zou gebeuren zouden
de longblaasjes inklappen.
De totale longcapaciteit is 5900 mL en de vitale
capaciteit is 4800 mL (totale longcapaciteit – restvolume).
