Leerdoelen Planten
Fotosynthese en C3/C4 en CO2 11.1 t/m 11.6
Begrijpen hoe een plant groeit
Groeit door nieuwe cellen van meristeem. En door celdeling gevolgd door cel verlenging
Uitleggen wat de belangrijkste limitaties zijn bij fotosynthese
Fotosynthese lager dan je kan berekenen
Donker ademhaling: waarbij CO2 vrijkomt
Lichtabsorptie: Niet alle kleuren licht kan hij absorberen
Licht limitatie: Niet elk blad is volledig blootgesteld aan het licht. En er is een
maximaal hoeveelheid µmol/m2/s bladeren op kan nemen. Deze limiet ligt tussen de
1500 en 2000 µmol/m2/s
CO2 voorraad: net zoals bij licht, is er bij CO2 concentratie in de lucht (ppm) een
verzadigingspunt
Er zijn ook veel weerstanden waardoor niet alle opgenomen CO2 ook daadwerkelijk
bij het chlorofyl terecht komt. Een blad kan bijvoorbeeld heel groot zijn, maar de
huidmondjes zijn een stuk kleiner en minder verspreid. Ook kan een plant ervoor
kiezen om de huidmondjes te sluiten, tegen bijvoorbeeld uitdroging.
Fotorespiratie:
o Carboxylatie: 2/3 reacties doet hij carboxylatie
RUBP + CO2 -> 2 C3
o Oxigenatie: 1/3 reacties doet hij oxigenatie (door zuurstof)
RUBP + O2 -> 1 C3 + 1 C2
2 C2 + ATP -> 1 C3 + CO2
Morfologische en psychologische variatie: low- en high-light leaves
o High light: dikke blad veel chloroplasten m^-2 -> high [rubisco] m^-2
o Low light: dun blad minder chloroplasten m^-2 -> low [rubisco] m^-2
Fotosynthese (calvincyclus)
Licht reactie
Kortom, chlorofyl in de bladeren van planten (de bron) vangt licht op en zet het om in ATP
en NAD(P)H in de lichtreactie.
De foto-systemen in thylakoide Membraan
• Light harvesting complex
o Pigmenten gebonden aan eiwitten
o Brengen energie van fotonen over naar:
• Reactiecentrum
o Eiwitten met speciaal paar cholorphyl a moleculen
o Chlorophyll a moleculen doneren aangeslagen elektronen aan
o Primaire elektronenacceptor (wordt gereduceerd)
Lineaire elektronen flow (8 stappen)
• Stap 1: foton > pigment LH > P680
• Stap 2: elektron P680 naar Prim e- acc
o P680 nu P680+
• Stap 3 H20 gesplits
1
, o e- naar P680+ > P680 (P680+ is sterkste biologische oxidator (oxideert H2O)
o H+ vrij in thylakoid ruimte
o O2 komt vrij al als bij-product
• Stap 4: elektronen transport keten
o E- vallen naar beneden doorgegeven door cytochrome
o Energie die vrijkomt gebruikt voor H+ gradient opbouwen
• Stap 5: chemiosmose zet H+ gradient om in ATP
• Stap 6: fotonen > pigment LH > P700
o Elektron P700 naar prim e- acc
o P700 nu P700+
o P700+ > P700 met e- van ETK-PSII
• Stap 7: e- door ETK met ferrodoxin (geen H+ gradient)
• Stap 8: NADP+ reductase zet e- over op NADP+ > NADPH
o Elektronen hebben nu veel meer energie dan toen ze in H2O zaten
Cyclische elektronen flow
• E- gaan terug van PSI naar elektronen transport
• Alleen ATP-productie, geen NADPH
• Geen O2 productie
Donker reactie
Het enzym Rubisco (Ribulose-bisfosfaat-carboxylase-oxygenase) koppelt CO2 aan RuBP
(Ribulose-1,5-bisfosfaat). Deze donkere reactie levert twee C3-verbindingen op, die ten
koste van ATP en NAD(P)H kunnen worden omgezet in glyceraldehyde-3-fosfaat (G3P). Na de
vorming van G3P kunnen er drie dingen mee gebeuren:
De G3P wordt opnieuw omgezet naar RuBP ten koste van 1 ATP.
G3P wordt omgezet in glucose, dat vervolgens wordt omgezet in zetmeel. Na
productie van zetmeel kan het worden getransporteerd en opgeslagen in de vorm
van zetmeelkorrels.
G3P wordt uit de chloroplast naar het cytoplasma getransporteerd. Hier wordt het
omgezet in glucose of een andere suiker en getransporteerd naar delen van de plant
waar suiker nodig is voor de ademhaling of groei (de sinks).
Carbonfixatie
Enzym rubisco (meest voorkomende enzym op aarde)
Zet CO2 aan 5-C suiker (RuBP)
6-C suiker valt uiteen in 2 x 3-C
Product: 3-fosfoglyceraat
Reductie
• Aan 3-fosfoglyceraat wordt fosfaat groep aangekoppeld > 1,3bifosfoglyceraat
• Reductie door NADPH
• Carboxyl > aldehyde (meer energiegroep)
• 3 CO2 moleculen > 6 moleculen G3P
• 5 moleculen G3P nodig voor regeneratie
• 1 molecuul G3P opbrengst
Regeneratie
• 5 G3P > 3 RuBP
• 3 ATP verbruikt
2
,Absorptie, reflectie, transmissie
Absorptie: opname van het licht
Reflectie: reflecteren van het licht
Transmissie: doorlaten van het licht
Licht absorptie eigenschappen van chlorofyl
• Bladeren zijn groen > cholorfyl reflecteert en laat groen licht door
• 3 typen pigmenen in chloroplasten
o Chlorofyl a: belangrijkste licht-vangend pigment (CH3)
o Chlorofyl b: een ondersteunend pigment (CHO)
o Carotenoïden: aparte klasse ondersteunende pigmenten
• Actie spectrum: welke golflengte geeft fotosynthese (breder dan alleen spectrum van
chlorofyl a)
• Pigment absorbeert specifiek foton > aangeslagen toestand > elektronen vallen terug
> energie komt vrij (warmte of foton (fluorescentie) of doorgeven aan andere
moleculen)
CO2-response curve of photosynthesis
De dikke lijn geeft de fotosynthese weer bij een vaste lichtintensiteit, met toenemende
concentraties CO2. Deze figuur toont een vereenvoudigd voorbeeld van
de zogenaamde CO2-responscurve van fotosynthese.
CO2-compensatiepunt: De hoeveelheid CO2 die nodig is om een gelijke
mate van CO2-consumptie door fotosynthese en productie door
ademhaling en fotorespiratie te krijgen
Light-response curve of photosynthesis
Net als een CO2-responscurve kan ook een lichtresponscurve worden
gemaakt. Dit wordt gedaan door de fotosynthese te meten bij een stabiel CO2 terwijl de
lichtintensiteit verandert. De CO2 dissimilatie die bestaat bij een lichtintensiteit van 0 µmol
m-2 s-1 vindt plaats door ademhaling, waarbij CO2 geproduceerd in mitochondriale
ademhaling vrijkomt. Op het lichtcompensatiepunt is de helling van de grafiek constant en
vertelt u hoeveel extra mol CO2 kan worden gefixeerd met een bepaald aantal extra
gevangen fotonen. Dit getal wordt de kwantumopbrengst genoemd. Zodra de lichtintensiteit
toeneemt voorbij het lichtcompensatiepunt, zal de helling van de lijn afnemen, totdat deze
verzadiging bereikt. Bij lichtverzadiging verhoogt extra licht de fotosynthesesnelheid niet.
Het lichtcompensatiepunt: De lichtintensiteit waarbij CO2-verbruik door fotosynthese en
CO2-afgifte tijdens ademhaling gelijk zijn
Fotorespiratie
Fotorespiratie treedt op wanneer, in plaats van CO2, O2 wordt gebonden aan RuBP door
Rubisco. Bij deze oxygenatiereactie worden een C3- en een C2-verbinding gevormd. De C2-
verbindingen kunnen niet worden gebruikt om suikers te produceren, maar ze kunnen
worden gebonden aan een andere C2 en worden gerecycled tot één C3- en een CO2-
molecuul in het peroxisoom en de mitochondriën. De C3-verbinding kan vervolgens worden
hergebruikt in de Calvin-cyclus en de CO2 komt vrij. Dit proces wordt fotorespiratie
genoemd omdat er licht nodig is om de Calvin-cyclus te laten lopen en O2 wordt omgezet in
CO2. Blijkbaar kan Rubisco een van de twee reacties katalyseren, maar wat bepaalt of
3
, oxygenatie of carboxylering plaatsvindt? Dit wordt mede bepaald door welk substraat er op
dat moment beschikbaar is. Bij hoge relatieve hoeveelheden CO2 in vergelijking met O2 is de
hoeveelheid carboxyleringsreacties relatief hoog. Als de hoeveelheid CO2 afneemt en/of de
hoeveelheid O2 toeneemt, zal de hoeveelheid carboxyleringsreacties afnemen. Hoewel het
percentage O2 in de lucht veel hoger is dan het percentage CO2, overtreft het aantal
carboxyleringsreacties het aantal oxygenatiereacties. Dit impliceert dat de affiniteit van
Rubisco voor CO2 hoger is dan voor O2. De hoge affiniteit voor CO2 wordt echter
gecompenseerd door toenemende temperatuur. Dit gebeurt omdat de oplosbaarheid van
CO2 in het cytoplasma en de chloroplast sneller afneemt dan de oplosbaarheid van O2 bij
toenemende temperatuur, wat leidt tot verminderde beschikbaarheid van CO2 voor de
Calvin-cyclus.
Wat betekent dit voor de snelheid van fotosynthese in een blad? Lage concentraties CO2
beperken niet alleen de fotosynthese door een gebrek aan substraat, maar ook door meer
voorkomende oxygenatiereacties. Het verhogen van de hoeveelheid CO2 rond een blad
verhoogt de fotosynthese vanwege de toegenomen overvloed aan
substraat en de onderdrukking van oxygenatie (Figuur 3). In figuur 3
is CO2 niet meer beperkend bij concentraties boven de 350 ppm. Bij
zulke hoge concentraties wordt de regeneratie van RuBP beperkend
omdat de hoeveelheid ATP en NAD(P)H die wordt geproduceerd in
de lichtreactie maximaal is. De waargenomen bescheiden toename
in fotosynthese die nog steeds optreedt bij hogere CO2-
concentraties kan worden verklaard door verminderde
fotorespiratie.
Physiological and anatomical differences C3 / C4 / CAM metabolism
Hoe beïnvloedt het C4-metabolisme de fotosynthese van bladeren? Figuur laat zien dat het
CO2-compensatiepunt voor C4-planten lager ligt dan voor C3-planten (10 ppm CO2 in plaats
van 50 ppm). Je kunt in figuur 4 ook zien dat een lichte toename van de CO2-concentraties
leidt tot een sterke toename van de fotosynthese, en dat C4-planten hun maximale
fotosynthesesnelheid bereiken bij een lagere interne CO2-concentratie dan C3-planten. De
kwantumopbrengst van C4-planten is niet erg afhankelijk van de concentraties CO2 en O2 en
temperatuurveranderingen. Belangrijk is dat C3-planten een hogere kwantumopbrengst
hebben als er geen rekening wordt gehouden met fotorespiratie.
Dit gebeurt vanwege de ATP die nodig is om PEP uit pyruvaat te
regenereren. Verhoogde temperatuur, geassocieerd met
verhoogde enzymactiviteit, verhoogt sterk de netto
fotosynthesesnelheid in C4-planten. Deze toename is minder in C3-
planten, omdat een hogere temperatuur niet alleen de
enzymactiviteit verhoogt, maar ook de oxygenatiereacties en
fotorespiratie.
4
Fotosynthese en C3/C4 en CO2 11.1 t/m 11.6
Begrijpen hoe een plant groeit
Groeit door nieuwe cellen van meristeem. En door celdeling gevolgd door cel verlenging
Uitleggen wat de belangrijkste limitaties zijn bij fotosynthese
Fotosynthese lager dan je kan berekenen
Donker ademhaling: waarbij CO2 vrijkomt
Lichtabsorptie: Niet alle kleuren licht kan hij absorberen
Licht limitatie: Niet elk blad is volledig blootgesteld aan het licht. En er is een
maximaal hoeveelheid µmol/m2/s bladeren op kan nemen. Deze limiet ligt tussen de
1500 en 2000 µmol/m2/s
CO2 voorraad: net zoals bij licht, is er bij CO2 concentratie in de lucht (ppm) een
verzadigingspunt
Er zijn ook veel weerstanden waardoor niet alle opgenomen CO2 ook daadwerkelijk
bij het chlorofyl terecht komt. Een blad kan bijvoorbeeld heel groot zijn, maar de
huidmondjes zijn een stuk kleiner en minder verspreid. Ook kan een plant ervoor
kiezen om de huidmondjes te sluiten, tegen bijvoorbeeld uitdroging.
Fotorespiratie:
o Carboxylatie: 2/3 reacties doet hij carboxylatie
RUBP + CO2 -> 2 C3
o Oxigenatie: 1/3 reacties doet hij oxigenatie (door zuurstof)
RUBP + O2 -> 1 C3 + 1 C2
2 C2 + ATP -> 1 C3 + CO2
Morfologische en psychologische variatie: low- en high-light leaves
o High light: dikke blad veel chloroplasten m^-2 -> high [rubisco] m^-2
o Low light: dun blad minder chloroplasten m^-2 -> low [rubisco] m^-2
Fotosynthese (calvincyclus)
Licht reactie
Kortom, chlorofyl in de bladeren van planten (de bron) vangt licht op en zet het om in ATP
en NAD(P)H in de lichtreactie.
De foto-systemen in thylakoide Membraan
• Light harvesting complex
o Pigmenten gebonden aan eiwitten
o Brengen energie van fotonen over naar:
• Reactiecentrum
o Eiwitten met speciaal paar cholorphyl a moleculen
o Chlorophyll a moleculen doneren aangeslagen elektronen aan
o Primaire elektronenacceptor (wordt gereduceerd)
Lineaire elektronen flow (8 stappen)
• Stap 1: foton > pigment LH > P680
• Stap 2: elektron P680 naar Prim e- acc
o P680 nu P680+
• Stap 3 H20 gesplits
1
, o e- naar P680+ > P680 (P680+ is sterkste biologische oxidator (oxideert H2O)
o H+ vrij in thylakoid ruimte
o O2 komt vrij al als bij-product
• Stap 4: elektronen transport keten
o E- vallen naar beneden doorgegeven door cytochrome
o Energie die vrijkomt gebruikt voor H+ gradient opbouwen
• Stap 5: chemiosmose zet H+ gradient om in ATP
• Stap 6: fotonen > pigment LH > P700
o Elektron P700 naar prim e- acc
o P700 nu P700+
o P700+ > P700 met e- van ETK-PSII
• Stap 7: e- door ETK met ferrodoxin (geen H+ gradient)
• Stap 8: NADP+ reductase zet e- over op NADP+ > NADPH
o Elektronen hebben nu veel meer energie dan toen ze in H2O zaten
Cyclische elektronen flow
• E- gaan terug van PSI naar elektronen transport
• Alleen ATP-productie, geen NADPH
• Geen O2 productie
Donker reactie
Het enzym Rubisco (Ribulose-bisfosfaat-carboxylase-oxygenase) koppelt CO2 aan RuBP
(Ribulose-1,5-bisfosfaat). Deze donkere reactie levert twee C3-verbindingen op, die ten
koste van ATP en NAD(P)H kunnen worden omgezet in glyceraldehyde-3-fosfaat (G3P). Na de
vorming van G3P kunnen er drie dingen mee gebeuren:
De G3P wordt opnieuw omgezet naar RuBP ten koste van 1 ATP.
G3P wordt omgezet in glucose, dat vervolgens wordt omgezet in zetmeel. Na
productie van zetmeel kan het worden getransporteerd en opgeslagen in de vorm
van zetmeelkorrels.
G3P wordt uit de chloroplast naar het cytoplasma getransporteerd. Hier wordt het
omgezet in glucose of een andere suiker en getransporteerd naar delen van de plant
waar suiker nodig is voor de ademhaling of groei (de sinks).
Carbonfixatie
Enzym rubisco (meest voorkomende enzym op aarde)
Zet CO2 aan 5-C suiker (RuBP)
6-C suiker valt uiteen in 2 x 3-C
Product: 3-fosfoglyceraat
Reductie
• Aan 3-fosfoglyceraat wordt fosfaat groep aangekoppeld > 1,3bifosfoglyceraat
• Reductie door NADPH
• Carboxyl > aldehyde (meer energiegroep)
• 3 CO2 moleculen > 6 moleculen G3P
• 5 moleculen G3P nodig voor regeneratie
• 1 molecuul G3P opbrengst
Regeneratie
• 5 G3P > 3 RuBP
• 3 ATP verbruikt
2
,Absorptie, reflectie, transmissie
Absorptie: opname van het licht
Reflectie: reflecteren van het licht
Transmissie: doorlaten van het licht
Licht absorptie eigenschappen van chlorofyl
• Bladeren zijn groen > cholorfyl reflecteert en laat groen licht door
• 3 typen pigmenen in chloroplasten
o Chlorofyl a: belangrijkste licht-vangend pigment (CH3)
o Chlorofyl b: een ondersteunend pigment (CHO)
o Carotenoïden: aparte klasse ondersteunende pigmenten
• Actie spectrum: welke golflengte geeft fotosynthese (breder dan alleen spectrum van
chlorofyl a)
• Pigment absorbeert specifiek foton > aangeslagen toestand > elektronen vallen terug
> energie komt vrij (warmte of foton (fluorescentie) of doorgeven aan andere
moleculen)
CO2-response curve of photosynthesis
De dikke lijn geeft de fotosynthese weer bij een vaste lichtintensiteit, met toenemende
concentraties CO2. Deze figuur toont een vereenvoudigd voorbeeld van
de zogenaamde CO2-responscurve van fotosynthese.
CO2-compensatiepunt: De hoeveelheid CO2 die nodig is om een gelijke
mate van CO2-consumptie door fotosynthese en productie door
ademhaling en fotorespiratie te krijgen
Light-response curve of photosynthesis
Net als een CO2-responscurve kan ook een lichtresponscurve worden
gemaakt. Dit wordt gedaan door de fotosynthese te meten bij een stabiel CO2 terwijl de
lichtintensiteit verandert. De CO2 dissimilatie die bestaat bij een lichtintensiteit van 0 µmol
m-2 s-1 vindt plaats door ademhaling, waarbij CO2 geproduceerd in mitochondriale
ademhaling vrijkomt. Op het lichtcompensatiepunt is de helling van de grafiek constant en
vertelt u hoeveel extra mol CO2 kan worden gefixeerd met een bepaald aantal extra
gevangen fotonen. Dit getal wordt de kwantumopbrengst genoemd. Zodra de lichtintensiteit
toeneemt voorbij het lichtcompensatiepunt, zal de helling van de lijn afnemen, totdat deze
verzadiging bereikt. Bij lichtverzadiging verhoogt extra licht de fotosynthesesnelheid niet.
Het lichtcompensatiepunt: De lichtintensiteit waarbij CO2-verbruik door fotosynthese en
CO2-afgifte tijdens ademhaling gelijk zijn
Fotorespiratie
Fotorespiratie treedt op wanneer, in plaats van CO2, O2 wordt gebonden aan RuBP door
Rubisco. Bij deze oxygenatiereactie worden een C3- en een C2-verbinding gevormd. De C2-
verbindingen kunnen niet worden gebruikt om suikers te produceren, maar ze kunnen
worden gebonden aan een andere C2 en worden gerecycled tot één C3- en een CO2-
molecuul in het peroxisoom en de mitochondriën. De C3-verbinding kan vervolgens worden
hergebruikt in de Calvin-cyclus en de CO2 komt vrij. Dit proces wordt fotorespiratie
genoemd omdat er licht nodig is om de Calvin-cyclus te laten lopen en O2 wordt omgezet in
CO2. Blijkbaar kan Rubisco een van de twee reacties katalyseren, maar wat bepaalt of
3
, oxygenatie of carboxylering plaatsvindt? Dit wordt mede bepaald door welk substraat er op
dat moment beschikbaar is. Bij hoge relatieve hoeveelheden CO2 in vergelijking met O2 is de
hoeveelheid carboxyleringsreacties relatief hoog. Als de hoeveelheid CO2 afneemt en/of de
hoeveelheid O2 toeneemt, zal de hoeveelheid carboxyleringsreacties afnemen. Hoewel het
percentage O2 in de lucht veel hoger is dan het percentage CO2, overtreft het aantal
carboxyleringsreacties het aantal oxygenatiereacties. Dit impliceert dat de affiniteit van
Rubisco voor CO2 hoger is dan voor O2. De hoge affiniteit voor CO2 wordt echter
gecompenseerd door toenemende temperatuur. Dit gebeurt omdat de oplosbaarheid van
CO2 in het cytoplasma en de chloroplast sneller afneemt dan de oplosbaarheid van O2 bij
toenemende temperatuur, wat leidt tot verminderde beschikbaarheid van CO2 voor de
Calvin-cyclus.
Wat betekent dit voor de snelheid van fotosynthese in een blad? Lage concentraties CO2
beperken niet alleen de fotosynthese door een gebrek aan substraat, maar ook door meer
voorkomende oxygenatiereacties. Het verhogen van de hoeveelheid CO2 rond een blad
verhoogt de fotosynthese vanwege de toegenomen overvloed aan
substraat en de onderdrukking van oxygenatie (Figuur 3). In figuur 3
is CO2 niet meer beperkend bij concentraties boven de 350 ppm. Bij
zulke hoge concentraties wordt de regeneratie van RuBP beperkend
omdat de hoeveelheid ATP en NAD(P)H die wordt geproduceerd in
de lichtreactie maximaal is. De waargenomen bescheiden toename
in fotosynthese die nog steeds optreedt bij hogere CO2-
concentraties kan worden verklaard door verminderde
fotorespiratie.
Physiological and anatomical differences C3 / C4 / CAM metabolism
Hoe beïnvloedt het C4-metabolisme de fotosynthese van bladeren? Figuur laat zien dat het
CO2-compensatiepunt voor C4-planten lager ligt dan voor C3-planten (10 ppm CO2 in plaats
van 50 ppm). Je kunt in figuur 4 ook zien dat een lichte toename van de CO2-concentraties
leidt tot een sterke toename van de fotosynthese, en dat C4-planten hun maximale
fotosynthesesnelheid bereiken bij een lagere interne CO2-concentratie dan C3-planten. De
kwantumopbrengst van C4-planten is niet erg afhankelijk van de concentraties CO2 en O2 en
temperatuurveranderingen. Belangrijk is dat C3-planten een hogere kwantumopbrengst
hebben als er geen rekening wordt gehouden met fotorespiratie.
Dit gebeurt vanwege de ATP die nodig is om PEP uit pyruvaat te
regenereren. Verhoogde temperatuur, geassocieerd met
verhoogde enzymactiviteit, verhoogt sterk de netto
fotosynthesesnelheid in C4-planten. Deze toename is minder in C3-
planten, omdat een hogere temperatuur niet alleen de
enzymactiviteit verhoogt, maar ook de oxygenatiereacties en
fotorespiratie.
4
