Hoofdstuk 10
Cellulaire ademhaling: ATP opbrengt maximaliseren
Ademhaling verbetert de metabole energie-opbrengst per glucosemolecule
=> met externe elektronenacceptor wordy volledige oxidatie van substraat tot CO 2
mogelijk en ATP opbrengsten veel hoger
=> extern: elektronenacceptor die geen bijproduct van glucosemetabolisme is
=> als interne (bv. pyruvaat of acetaldehyde) elektronenacceptoren worden
gebruikt (zoals bij gisting) om elektronen uit NADH te accepteren worden de
bijproducten niet volledig geoxideerd tot CO2
Definitie celademhaling: de stroom van elektrons, door of binnen een membraan,
van gereduceerde co-enzymen tot een externe elektronenacceptor, meestal gepaard
met het genereren van ATP
NADH: reducerende co-enzym dat wordt gegenereerd bij door het glycolytische
katabolisme van suikers of verwante verbindingen
=> FAD (Flavine adenine dinucleotide) en co-enzym Q (ubiquinon) verzamelen ook
elektronen die verwijderd werden door oxideerbare organische substraten en geven
die door aan terminale elektronenacceptoren via een reeks elektronenoverdragers
die ATP genereren
=> voor veel organismen (ook wij) is de terminale elektronenacceptor zuurstof
die wordt gereduceerd tot water
=> daarom staat het totale zuurstofvereiste proces bekend als aerobe
ademhaling
=> andere organismen, vooral bacterien en archaea, hebben een
verscheidenheid aan terminale elektronenacceptoren anders dan zuurstof
=> anaerobe ademhaling
=> speelt een belangrijke rol in de nutrientencyclus en in de
algemene energie-economie van de biosfeer
=> bv. zwavel (S/H2S) , waterstof (H+/H2) en ijzer (Fe3+/Fe2+)
Aerobe ademhaling levert meer energie op dn fermentatie
Doordat er zuurstof beschikbaar is als terminale elektronenacceptor, kan pyruvaat
volledig geoxideerd worden tot CO2 in de plaats van zelf gebruikt te worden om
elektronen van NADH te accepteren
aerobe ademhaling kan tot 38 moleculen ATP per glucose genereren
=> zuurstof maakt dit mogelijk door te werken als terminale elektronenacceptor en
wat ervoor zorgt dat er continue reoxidatie van NADH en andere gereduceerde co-
enzymen is
=> nadat deze co-enzymen elektronen accepteren van pyruvaat en andere
oxideerbare moleculen, kunnen ze die naar zuurstof overbrengen waarbij ATP
wordt gegenereerd
,Ademhalig houdt glycolyse, pyruvaat oxidatie, citroenzuurcyclus, elektronentransport en
ATP synthese in
aerobische ademhaling bestaat uit 5 stadia
=> eerste 3 fasen omvatten substraatoxidatie en gelijktijdige reductie van co-
enzymen
=> laatste 2 omvatten reoxidatie en de generatie van ATP
=> in cellen vinden de 5 stadia gelijktijdig plaats
fase 1: glycolytische route
=> stappen zijn hetzelfde bij aerobe of anaerobe condities en resulteert in de oxidatie
van glucose tot pyruvaat
=> in de aanwezigheid van zuurstof is de bestemming van pyruvaat anders
=> in de plaats van als elektronenacceptor te dienen, zoals bij anaerobe
gisting, wordt pyruvaat verder geoxideerd
fase 2: pyruvaat wordt geoxideerd tot vorming van acetyl CoA
fase 3: acetyl CoA gaat de citroenzuurcyclus binnen
=> oxideert acetyl CoA volledig tot CO2 en bewaart het grootste deel van zijn energie
als hoog-energetisch gereduceerde co-enzymen
fase 4: omvat elektronentransport
=> de overdracht van eletronen van gereduceerde co-enzymen naar zuurstof,
gekoppeld aan actief transport (pompen) van protonen over een membraan
=> de overdracht van elektronen van co-enzymen naar zuurstof is exergonisch
en levert energie op die de protonenpomp aandrijft
=> genereert een elektrochemische protonengradient over het
membraan
fase 5: energie van de protonengradient wordt gebruikt om ATP-synthese aan te
sturen in een proces dat oxidatieve fosforylering wordt genoemd
mitochondrion: waar de actie plaatsvindt
meeste aerobe energiemetabolismen in eukaryoten speelt zich af in de mitochondria
(vaak energiecentrale genoemd)
defecten in mitochondriale functies kunnen leiden tot ziektes die bekend staan als
mitochondriale myopathieën
men veronderstelt dat ze zijn ontstaan toen bacteriele cellen werden overspoeld
door grotere cellen, maar overleefden en een permanente verblijfplaats innamen in
het cytoplasma van de gastcel via enzosymbiose
,Mitochondria zijn vaak aanwezig waar ATP nood het hoogste is
Komen voor in zowel chemotrofe als fototrofe cellen
=> komen niet enkel in dieren maar ook in planten voor
=> zelfs fotosynthetische organismen zijn afhankelijk van cellulaire
ademhaling om aan de energiebehoeften te voldoen
Worden vaak geclusterd in celgebieden met de meest intense metabole activiteit en
de hoogste behoefte aan ATP
Bv. in spieren: zijn geordend in rijen langs de fibrillen en zijn verantwoordelijk voor
de contractie
Bv. trilhaar/cilia en zweepstaart/flagella (bv. spermastaart)
Zijn mitochondria netwerken die met elkaar verbonden zijn of zijn het discrete organellen?
In elektronenmicrosoop zijn mitochondria te zien als ovale structuren met een lengte
van 1 of meer micrometers en een diameter van 0,5 tot 1 micrometer
=> Maar ze kunnen ook in verschillende vormen en maten te zien zijn afhankelijk van
het celtype
Het aantal mitochondria in de cel is zeer variabel
=> van 1 tot een paar in veel protisten, schimmels en algen maar ook sommige
zoogdiercellen ot enkele duizenden per cel in sommige weefsels van hogere planten
en dieren
In sommige levende cellen bevatten grote vertakte mitochondrien in een dynamische
staat van flux waarbij segmenten van de ene mitochondria vaak afknijpen en
versmelten met een ander mitochondrium
, Het buitenste en binnenste membraan definieren 2 afzonderlijke componenten en 3
regio’s
Bevat een binnenste en buitenste membraan
=> buitenste
=> geen belangrijk permeabiliteitsbarriere voor ionen en kleine moleculen
omdat het transmembraanproteinen bevat die porines genoemd worden
=> laten de doorgang van opgeloste stoffen met moleculaire gewichten
tot 5000 toe
=> gelijkaardige eiwitten worden aangetroffen op het
buitenmembraan van gramnegatieve bacterien
=> intermembranaire ruimte (tussen beide membranen)
=> omdat porines de vrije beweging van kleine moleculen en ionen over het
buitenmembraan mogelijk maken, is deze ruimte continu met het cytosol als
het gaat over kleine opgeloste stoffen
=> hier zitten relatief weinig enzymen omdat enzymen en andere
oplosbare eiwitten te groot zin om door de porine kanalen te passeren
=> binnenste
=> vormt een permeabiliteitsbarriere voor de meeste opgeloste stoffen
=> mitochondrion wordt verdeeld in 2 afzonderlijke ruimtes
=> intermembranaire ruimte
=> mitochondriale matrix
=> Het gedeelte dat grenst aan de intermembranaire ruimte wordt het
binnengrensmembraan genoemd
=> heeft vele instulpingen die cristae genoemd worden (enkelvoud crista)
=> oppervlaktevergroting
=> grote aantallen eiwitcomplexen die nodig zijn voor
elektronentransport en ATP-synthese
=> oppervlaktevergroting verhoogt ATP-synthese
=> bieden gelokaliseerde gebieden
=> intracristale ruimtes
=> protonen kunnen zich ophopen tussen de gevouwen
binnenmebranen tijdens het elektronentransport
=> kunnen verschillende vormen aannemen
=> buisvormige structuren die in lagen associeren om gelaagde/
lamellaire cristae van onregelmatige grootte en vorm te
vormen
=> hebben beperkte verbindingen met het binnenste grensmembraan
via kleine buisvormige openingen bekend als cristae junctions
(verbindingen)
=> kleine omvang van deze openingen beperkt de difussie van
materialen tussen de intracristale ruimte en de
intermembranaire ruimte
=> creeert een bijna omsloten derde gebied in de
mitochondrion
=> hoe meer ademhalingsactiviteit, hoe meer cristae
Cellulaire ademhaling: ATP opbrengt maximaliseren
Ademhaling verbetert de metabole energie-opbrengst per glucosemolecule
=> met externe elektronenacceptor wordy volledige oxidatie van substraat tot CO 2
mogelijk en ATP opbrengsten veel hoger
=> extern: elektronenacceptor die geen bijproduct van glucosemetabolisme is
=> als interne (bv. pyruvaat of acetaldehyde) elektronenacceptoren worden
gebruikt (zoals bij gisting) om elektronen uit NADH te accepteren worden de
bijproducten niet volledig geoxideerd tot CO2
Definitie celademhaling: de stroom van elektrons, door of binnen een membraan,
van gereduceerde co-enzymen tot een externe elektronenacceptor, meestal gepaard
met het genereren van ATP
NADH: reducerende co-enzym dat wordt gegenereerd bij door het glycolytische
katabolisme van suikers of verwante verbindingen
=> FAD (Flavine adenine dinucleotide) en co-enzym Q (ubiquinon) verzamelen ook
elektronen die verwijderd werden door oxideerbare organische substraten en geven
die door aan terminale elektronenacceptoren via een reeks elektronenoverdragers
die ATP genereren
=> voor veel organismen (ook wij) is de terminale elektronenacceptor zuurstof
die wordt gereduceerd tot water
=> daarom staat het totale zuurstofvereiste proces bekend als aerobe
ademhaling
=> andere organismen, vooral bacterien en archaea, hebben een
verscheidenheid aan terminale elektronenacceptoren anders dan zuurstof
=> anaerobe ademhaling
=> speelt een belangrijke rol in de nutrientencyclus en in de
algemene energie-economie van de biosfeer
=> bv. zwavel (S/H2S) , waterstof (H+/H2) en ijzer (Fe3+/Fe2+)
Aerobe ademhaling levert meer energie op dn fermentatie
Doordat er zuurstof beschikbaar is als terminale elektronenacceptor, kan pyruvaat
volledig geoxideerd worden tot CO2 in de plaats van zelf gebruikt te worden om
elektronen van NADH te accepteren
aerobe ademhaling kan tot 38 moleculen ATP per glucose genereren
=> zuurstof maakt dit mogelijk door te werken als terminale elektronenacceptor en
wat ervoor zorgt dat er continue reoxidatie van NADH en andere gereduceerde co-
enzymen is
=> nadat deze co-enzymen elektronen accepteren van pyruvaat en andere
oxideerbare moleculen, kunnen ze die naar zuurstof overbrengen waarbij ATP
wordt gegenereerd
,Ademhalig houdt glycolyse, pyruvaat oxidatie, citroenzuurcyclus, elektronentransport en
ATP synthese in
aerobische ademhaling bestaat uit 5 stadia
=> eerste 3 fasen omvatten substraatoxidatie en gelijktijdige reductie van co-
enzymen
=> laatste 2 omvatten reoxidatie en de generatie van ATP
=> in cellen vinden de 5 stadia gelijktijdig plaats
fase 1: glycolytische route
=> stappen zijn hetzelfde bij aerobe of anaerobe condities en resulteert in de oxidatie
van glucose tot pyruvaat
=> in de aanwezigheid van zuurstof is de bestemming van pyruvaat anders
=> in de plaats van als elektronenacceptor te dienen, zoals bij anaerobe
gisting, wordt pyruvaat verder geoxideerd
fase 2: pyruvaat wordt geoxideerd tot vorming van acetyl CoA
fase 3: acetyl CoA gaat de citroenzuurcyclus binnen
=> oxideert acetyl CoA volledig tot CO2 en bewaart het grootste deel van zijn energie
als hoog-energetisch gereduceerde co-enzymen
fase 4: omvat elektronentransport
=> de overdracht van eletronen van gereduceerde co-enzymen naar zuurstof,
gekoppeld aan actief transport (pompen) van protonen over een membraan
=> de overdracht van elektronen van co-enzymen naar zuurstof is exergonisch
en levert energie op die de protonenpomp aandrijft
=> genereert een elektrochemische protonengradient over het
membraan
fase 5: energie van de protonengradient wordt gebruikt om ATP-synthese aan te
sturen in een proces dat oxidatieve fosforylering wordt genoemd
mitochondrion: waar de actie plaatsvindt
meeste aerobe energiemetabolismen in eukaryoten speelt zich af in de mitochondria
(vaak energiecentrale genoemd)
defecten in mitochondriale functies kunnen leiden tot ziektes die bekend staan als
mitochondriale myopathieën
men veronderstelt dat ze zijn ontstaan toen bacteriele cellen werden overspoeld
door grotere cellen, maar overleefden en een permanente verblijfplaats innamen in
het cytoplasma van de gastcel via enzosymbiose
,Mitochondria zijn vaak aanwezig waar ATP nood het hoogste is
Komen voor in zowel chemotrofe als fototrofe cellen
=> komen niet enkel in dieren maar ook in planten voor
=> zelfs fotosynthetische organismen zijn afhankelijk van cellulaire
ademhaling om aan de energiebehoeften te voldoen
Worden vaak geclusterd in celgebieden met de meest intense metabole activiteit en
de hoogste behoefte aan ATP
Bv. in spieren: zijn geordend in rijen langs de fibrillen en zijn verantwoordelijk voor
de contractie
Bv. trilhaar/cilia en zweepstaart/flagella (bv. spermastaart)
Zijn mitochondria netwerken die met elkaar verbonden zijn of zijn het discrete organellen?
In elektronenmicrosoop zijn mitochondria te zien als ovale structuren met een lengte
van 1 of meer micrometers en een diameter van 0,5 tot 1 micrometer
=> Maar ze kunnen ook in verschillende vormen en maten te zien zijn afhankelijk van
het celtype
Het aantal mitochondria in de cel is zeer variabel
=> van 1 tot een paar in veel protisten, schimmels en algen maar ook sommige
zoogdiercellen ot enkele duizenden per cel in sommige weefsels van hogere planten
en dieren
In sommige levende cellen bevatten grote vertakte mitochondrien in een dynamische
staat van flux waarbij segmenten van de ene mitochondria vaak afknijpen en
versmelten met een ander mitochondrium
, Het buitenste en binnenste membraan definieren 2 afzonderlijke componenten en 3
regio’s
Bevat een binnenste en buitenste membraan
=> buitenste
=> geen belangrijk permeabiliteitsbarriere voor ionen en kleine moleculen
omdat het transmembraanproteinen bevat die porines genoemd worden
=> laten de doorgang van opgeloste stoffen met moleculaire gewichten
tot 5000 toe
=> gelijkaardige eiwitten worden aangetroffen op het
buitenmembraan van gramnegatieve bacterien
=> intermembranaire ruimte (tussen beide membranen)
=> omdat porines de vrije beweging van kleine moleculen en ionen over het
buitenmembraan mogelijk maken, is deze ruimte continu met het cytosol als
het gaat over kleine opgeloste stoffen
=> hier zitten relatief weinig enzymen omdat enzymen en andere
oplosbare eiwitten te groot zin om door de porine kanalen te passeren
=> binnenste
=> vormt een permeabiliteitsbarriere voor de meeste opgeloste stoffen
=> mitochondrion wordt verdeeld in 2 afzonderlijke ruimtes
=> intermembranaire ruimte
=> mitochondriale matrix
=> Het gedeelte dat grenst aan de intermembranaire ruimte wordt het
binnengrensmembraan genoemd
=> heeft vele instulpingen die cristae genoemd worden (enkelvoud crista)
=> oppervlaktevergroting
=> grote aantallen eiwitcomplexen die nodig zijn voor
elektronentransport en ATP-synthese
=> oppervlaktevergroting verhoogt ATP-synthese
=> bieden gelokaliseerde gebieden
=> intracristale ruimtes
=> protonen kunnen zich ophopen tussen de gevouwen
binnenmebranen tijdens het elektronentransport
=> kunnen verschillende vormen aannemen
=> buisvormige structuren die in lagen associeren om gelaagde/
lamellaire cristae van onregelmatige grootte en vorm te
vormen
=> hebben beperkte verbindingen met het binnenste grensmembraan
via kleine buisvormige openingen bekend als cristae junctions
(verbindingen)
=> kleine omvang van deze openingen beperkt de difussie van
materialen tussen de intracristale ruimte en de
intermembranaire ruimte
=> creeert een bijna omsloten derde gebied in de
mitochondrion
=> hoe meer ademhalingsactiviteit, hoe meer cristae
